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GESAMMELTE ABHANDLUNGEN 


ÜBER 


PFLANZEN-PHYSIOLOGIE 


VON 


VO-W 


JULIUS SACHS 

A 


ERSTER BAND 


ABHANDLUNG I BIS XXIX 

VORWIEGEND ÜBER 

PHYSIKALISCHE UND CHEMISCHE VEGETATIONSERSCHEINÜNGEN 


MIT 46 TEXTBILDERN 


LEIPZIG 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 

1892. 


Alle Rechte, besonders das der Uebersetzung, vorbehalten. 


I 5 (o ^ 


Druck der Kgl. Univorsitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


Vorrede. 


Wenn man drei bis vier Jahrzehnte hindurch in einer Wissen- 
schaft thätig gewesen ist und die Resultate in zahh-eichen Abhand- 
huigen mitgetheih hat, so findet man zuletzt, dass dieselben sehr zer- 
streut sind; schliesslich weiss man kaum noch sicher, in welcher der 
zahlreichen Zeitschriften oder in welchem alten Bande von Akademie- 
berichten man irgend eine Thatsache oder eine Idee zuerst pubU- 
zirt hat. 

Xatürlich ist es für die Faehgenossen und speziell für die 
jüngeren unter ihnen noch schwieriger, die Arbeiten eines Autors, die. 
derselbe vor 20 oder gar 35 Jahren veröffentlicht hat, zu kennen und 
aufzulinden. Dazu kommt die grosse Schwierigkeit für den, der es 
Ernst mit der Litteratur nimmt, ältere Schriften sich zur Lektüre 
zu verschallen; was oft nur mit grossem Zeitverlust, Mühe und 
Kosten zu erreichen ist, selbst wenn man über eine umfangreichere 
Privatbibliothek verfügt. 

Derartige Erwägungen waren es offenbar, welche schon früher 
eine Reihe von Forschern veranlasst haben, ihre zerstreuten Schriften 
zu sammeln und sie den Fachgenossen in bequemer Vereinigung 
darzubieten, und das was aus zahlreichen Bänden verschiedenster, 
wissenschaftlicher Organe zusammengesucht M-erden müsste, in einen 
oder zwei Bände zusammenzustellen. Auf diese Weise sind eine Reihe 
der werthvollsten Werke zu Stande gekommen; ich erinnere nur an 
die Statical Essays von Haies, die Memoires von Dufrochet, die 
vermischten Schriften von Hugo Mohl, Payers Organogenie de la 
fleur u. s. w., welche mir meine Studien wesentlich erleichtert haben 
und ich wage zu hoffen, dass auch die vorliegende Sammlung Einem 
und dem Anderen denselben Dienst leisten kömite; wenigstens wurde 
ich wiederholt von jüngeren botanischen Freunden dazu aufgefordert, 
eine solche zu veranstalten. 

Diese Bemerkungen mögen dem vorliegenden Unternehmen ge- 
wissermassen zur Entschuldigung dienen, denn es ist immerhin ein 


jY Vorrede. 

Wagiiiss, einer neu heranwachsenden Generation Arbeiten darzubieten, 
die so zu sagen einer frülieren Generation angehören, die aus einer 
Zeit stammen , wo die herrschenden Ansichten ganz andere waren 
als jetzt. Indessen ist zu unterscheiden, ob es sich dabei um That- 
saclien oder um Theorien handelt; wohl konstatirte , sorgfältig be- 
schriebene Thatsachen sind das feste Fundament jeder AVissenschaft 
und l)ehalten ihren Werth für alle Zeit; die Theorien dagegen, 0I3- 
gleich für den Fortschritt der Wissenschaft unentbehrlich, wechseln 
von Jahr zu Jahr , verschwinden und machen neuen Theorien Platz. 
Icli hal>e daher in diese Sammlung mit ^venigen Ausnahmen nur 
diejenigen meiner Abhandlungen aufgenommen, durch welche ich 
Thatsachen konstatirt habe, wobei sich freilich nicht immer ganz ver- 
meiden Hess, auch auf x\nschauungen Rücksicht zu nehmen, die gegen- 
wärtig als veraltet gelten. Ich kann aber bei dieser Gelegenheit die 
Bemerkung nicht unterdrücken, dass man in der Litteratur vielfach 
der Auffassung begegnet, als ob neue wohl konstatirte Thatsachen 
blosse Theorien wären und zwar nur deshalb, weil sie allgemein 
verbreiteten , falschen Ansichten widersprechen , so dass der Sach- 
verhalt geradezu umgekehrt wird. Es entwickelt sich in solchen 
Fällen gewöhnlich eine unerquickliche Polemik, in welcher die Ver- 
theidiger unbegründeter Theorien gegen die neuen wohlbegründeten 
Thatsachen auftreten und dem die Freude verderben, der mit schwerer 
Mühe die letzteren festgestellt hat, während der Cliorus der Gegner 
sich darauf beruft, alle Welt wisse ja, dass die Sache ganz anders sei. 

Nachdem ich seit mehr als 30 Jaln^en diese Erfahrung gemacht 
hajje, war ich anfangs der Meinung, es wäre vielleicht zweckmässig, 
in die vorliegende Sannnlung auch die polemischen Schriften aufzu- 
nehmen, an denen ich früher einen Tlieil meiner Zeit verschwenden 
musste. Indess, die Erfahrung, dass mit Polemik überhaupt nicht 
viel erreicht wird, mein Widerwille gegen solche und das Bedenken, 
dass es der jüngeren Generation sehr gleichgültig sein kann, ob vor 
15 oder 30 Jahren jetzt allgemein geltende Thatsachen angegriffen 
wurden, dies alles veranlasste mich, alle polemischen Abhandlungen 
von dieser Sammlung auszuschliessen. 

Ausserdem habe ich eine lange Reihe von älteren Aufsätzen 
hier nicht aufgenommen , theils weil dieselben vorwiegend in popu- 
lärer Form geschrieben waren, theils weil ihr thatsächlicher Inhalt 
so allgemein l)ekannt geworden ist, dass eine Reproduktion nicht 
mehr iK'Uliig scheint; es gilt das z. B. von meinen Abhandlungen 
über die Ernälirung von Land])fianzen durch wässerige Lösungen, 
über das Inulin, über den Transport der plastischen Stoffe durch 
verschiedene Gewel:)eformen u. a. — auch wünschte ich diese Samm- 


Vorrede. V 

liintr in mässio'eii (Trenzcu zu lialtoii. iini den Ankauf der l)eiden 
l^ände nicht zu erschweren. J)er im bisher Gesagten bezeichnete 
8tand})unkt veranlasste mich anrli , von manchen älteren Abhand- 
lungen nur Auszüge aufzunehmen, was jedes Mal in der Aufschrift 
angedeutet ist; in anderen Fällen wurden ab und zu einige Zeilen 
oder ganze Seiten der Originalaljhandlungen gestrichen^); zuweilen auch 
kleine Zusätze gemacht; letztere, um den Leser in Kürze über ge- 
wisse Punkte zu orientiren. Dies wurde regelmässig durch die bei- 
gesetzte Bemerkung: Zusatz 181>2 angedeutet; dasselbe ist bei ver- 
schiedenen Texttiguren geschehen, die ich nachträglich einigen der 
ältesten Abhandlungen hier beigegeben habe. 

Diese Aenderungen wurden jedoch immer so vorgenonnnen, 
dass dadurch der Gesanuntcharakter der betreffenden Abhandlung 
nicht verändert wurde, denn gerade diesen wünschte ich beizubehalten. 
Der Zweck der gesammelten Abhandlungen ist, wie gesagt, (he von 
mir seit 35 Jahren festgestellten Thatsachen, besonders auch soweit 
sie nicht in meinen Büchern enthalten sind, zusammenzustellen. In 
diesen letzteren, d. h. meiner Experimentalphysiologie 1805, den vier 
Auflagen meines Lehrbuches 1868 bis 1874 und den beiden Auflagen 
der Vorlesungen 1882 und 1887, habe ich den Hauptüdialt der hier 
vorgelegten Abhandlungen beiuitzt und theoretisch verai'beitet; man 
könnte daher wohl glauben, dass deshalb eine derartige Sannnlung 
entbehrlich sei; ich bin jedoch anderer Meinung; in Lehr- und Hand- 
büchern ist der Verfasser verpflichtet, neben seinen eigenen Ansichten 
und Erfahrungen auch alles Bedeutende, was Andere geleistet haben, 
zur Geltung zu bringen; die Symmetrie und Harmonie der Darstellung 
in einem derartigen Buch erfordert, dass der Verfasser seilest mehr 
in den Hintergrund tritt, um dem Leser ein wohlgeordnetes Gesamnit- 
bild des jeweiligen Standes der Wissenschaft zu zeigen, und dieses 
erfordert wieder in vielen Fällen, dass wissenschaftliche Sätze apodik- 
tisch inid mehr oder weniger doktrinär hingestellt werden, um dem 
Leser nicht durch kleinliche Diskussionen die grossen Züge des Ge- 
sammtbildes zu verderben. — Ganz anders liegt die Sache bei wissen- 
schaftlichen Abhandlungen, wo es darauf ankommt, tiefer in die 
Feinlieiton und versteckten Beziehungen eines Gedankens und in die 
Schwierigkeiten bei der Konstatirimg einer Thatsache einzudringen. 
Für den eigentlichen Forscher liegt gerade in dieser individuell 
charakterisirten Gedankenarbeit der Reiz einer Abhandlung. Be- 
sonders aber sind es die zahlreichen Einzelheiten , die einer streng 
wissenschaftlichen Darlegung ihren Werth geben, die aber in ein 


1) So z. B. in der ersten Abhandlung, wo dies leider nicht bemerkt ist. 


VI Vorrede. 

Lclii'- (xlcr Ilaii(ll)urli nicht uufgenomuicii werden können: die eine 
Art von rublikationen kann also durch die andere nicht ersetzt 
werden und in diesem Sinne möchte ich die „Gesammelten Abhand- 
luno-en", als eine Ergänzung zu meinen Büchern betrachten; in diesen 
versuchte icli, die jeweilig bekannten Thatsachen der Pfianzenphysio- 
logie nacli allgemeinen Gesichtspunkten darzustellen; um jedoch 
solche zu gewinnen, war es bei dem früheren Zustand unserer Wissen- 
schaft vielfach nothwendig, zunächst die prinzipiell wichtigen Er- 
scheinungen zu untersuchen, und diese sind es vorwiegend, welche 
ich in meinen Abhandlungen behandelt habe. Darin liegt nun auch 
der Grund, warum manche Fragen in diesen letzteren sehr ausführ- 
lich dargestellt wurden und wo es nöthig schien, lange Zahlenreihen 
zur Verwendung kamen. 

Zum Schluss noch einige Worte über die Anordnung des Materials. 
Man könnte vielleicht glauben, es wäre das Einfachste und Zweck- 
massigste gewesen , die Abhandlungen in streng chronologischer 
Reihenfolge abzudrucken. Damit wäre jedoch denen, die das Werk 
benutzen wollen, nicht gut gedient, denn es würde sich zeigen, dass 
Abhandlungen, welche ganz ähnhche, prinzipiell zusammengehörende 
Fragen behandeln, der Zeit nach oft weit auseinander liegen, während 
in den zwischenliegenden Jahren ganz andere Themata behandelt 
wurden; dies liegt, zum Theil wenigstens, in der Natur pflanzenphy- 
siologischer Forschung, die es nicht selten mit sich bringt, dass die 
Untersuchungen an lebenden Pflanzen, und die allermeisten meiner 
Arbeiten beziehen sich auf solche , durch den Eintritt des Winters 
auf das nächste Jahr, oder durch Mangel an Untersuchungsmaterial 
noch länger verschoben werden und unterdessen mögen andere Fragen 
dem Forscher sicli aufdrängen, so dass Jahre vergehen können, bis 
man wieder zu dem ursprünglichen Thema zurückkehrt. Ich habe 
es daher versucht, neben der Berücksichtigung der chronologischen 
Reihenfolge eine Gruppirung der Abhandlungen in der Art zu treffen, 
dass diejenigen, welche ungefähr unter einem gemeinsamen Gesichts- 
punkt zu vereinigen sind, in eine Abtheilung zusammengefasst wurden; 
innerhalb einer jeden Abtheilung wurden aber die einzelnen Aufsätze 
chronologisch geordnet. Es ist jedoch nicht zu leugnen, dass dies 
zuweilen in etwas gezwungener Weise stattünden musste, weil nicht 
selten schwer zu entscheiden war, welcher Theil von dem Inhalt 
eine]- Abliandlung als für die Eintheilung massgebend zu betrachten 
sei. iMir den Leser ist das übrigens ziemhch gleichgültig, da ein 
sehr ausführliches, von mir selbst gemachtes Register dem zweiten 
Bande beigegeben wird und das vorausgehende Inhaltsverzeichniss 
zur vorläutigen Orientirung genügt. 


Vorrede. Vli 

Die den alten Original -Abhandliuigen mehrfach beigegebenen 
lithographirten Tafeln habe icli durch Textfiguren ersetzen lassen, 
da solche im Allgemeinen dem Leser angenehmer sind ; erst im zweiten 
Band werden einige lithographirte Tafeln, bei denen die genannte 
Veränderung unmöglich ist, folgen. 

Der vorliegende erste Band enthält zum grössten Theil ältere 
Abhandlungen von 1859 bis in die siebziger Jahre; der zweite Band 
wird vorwiegend meine in den ,, Arbeiten des botanischen Instituts" 
zuerst publizirten Arbeiten über Wachsthum, Reizl)arkeit und Zellen- 
lehre bringen und bimien kürzester Frist nachfolgen. 

Dem Herrn \'erleger l)in ich zu vielem Dank verbunden für 
die Bereitwilligkeit, mit der er auf meinen Plan eingegangen und 
jedem meiner Wünsche freundlichst entgegen gekommen ist. 


Würz bürg, den 30. Juh 1892. 


Dr. J. V. Sachs. 


Iiihalts-Übersicht des ersten Bandes. 


Seite 

Erste Abtheilung-: lieber Wärmewirkungen an Pflanzen. 

Abh. I. : Krystallbildiiugeu bei dem Gefrieren und Veränderung der Zellliäute 

bei dem Aufthauen saftiger Pflanzentheile 3 

Abh. IL: Physiologische Untersuchungen über die Abhängigkeit der Keimung 

von der Temperatur 49 

Abh. III. : Die vorübergellenden Starre-Zustände periodisch beweglicher und reiz- 
barer Pflauzenorgane 84 

Abh. IV.: Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation 111 

Abh. V. : Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter . 137 

Abh. VI. : Ueber Emulsionsfiguren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser 145 

Zweite Abtheilung-: Ueber Licht -Wirkungen an Pflanzen. 

Abb. VII.: Ueber die Durchleuchtung der Ptlanzentheile 167 

Abh. VIII. : Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung 

verschiedener Pflanzenorgane 179 

Abh. IX.: Wirkung des Lichts auf Blüthenbildung unter Vermittelung der Laub- 
blätter 229 

Abh. X. : Wirkungen farbigen Lichts auf Pflanzen 261 

Abh. IX. : Ueber die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf die Blüthen- 
bildung 293 

Dritte Abtheilung: Ueber Chlorophyll und Assimilation. 

Abh. XII.: Auszug aus: Uebersicht der Ergebnisse der neueren Untersuchungen 

über das Chlorophyll 313 

Abh. XIII. : Auszug aus: Mikrochemische Untersuchungen . 319 

Abh. XIV. : Auszug aus : Beiträge zur Physiologie des Chlorophylls 324 

Abh. XV. : Ueber den Einfluss des Lichts auf die Bildung des Amylum in den 

Chlorophyllkörnern 332 

Abh XVI. : Ueber die Auflösung und Wiederbildung des Amylum in den Chloro- 
phyllkörnern bei wechselnder Beleuchtung 344 

Abh. XVII.: Ein Beitrag zur Kenntniss der Ernährungsthätigkeit der Blätter . . 354 

Abh. XVIII. : Erfahrungen über die Behandlung chlorotischer Gartenpflanzen. . . 388 


X Inhalts -Uebersicht. 

Seite 

Vierte Abtheilung-: Ueber Bewegungen des Wassers in Pflanzen. 

Abh. XIX.: Ueber den Eiufluss der chemischen und physikalischen Beschaffen- 
heit des Bodens auf die Transspiratioii der Pflanzen 417 

Abh. XX. : Quellungserscheinungen an Hölzern 446 

Abh. XXI. : Ueber das Welken abgeschnittener Sprosse 469 

Abh. XXII. : Ein Beitrag zur Kenntniss des aufsteigenden Saftstroms in trans- 

spirirenden Pflanzen 473 

Abh. XXIII.: Ueber die Porosität des Holzes 511 

Fünfte Abtheilung: Ueber das Verhalten der Baustoffe bei dem Wachsthum 

der Pflanzenorgane. 

Abh. XXIV. : Ueber das Auftreten der Stärke bei der Keimung ölhaltiger Samen 557 

Abh. XXV. : Physiologische Untersuchungen über die Keimung der Schniinkbohne 574 

Abh. XXVI.: Zur Keimungsgeschichte der Gräser 619 

Abh. XXVII. : Zur Keimuugsgeschichte der Dattel .... 630 

Abh. XXVIII.: Ueber die Keimung des Samens von Allium Cepa 644 

Abh. XXIX.: Ueber saure, alkalische und neutrale Keaktion der Säfte lebender 

Pflanzenzellen 660 


ERSTE ABTHEILUNG. 


ÜBER 


WÄRME-WIRKUNGEN 


AN 


PFLANZEN. 


Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 


L 

Krystallbildungen bei dem Gefrieren und Veränderung 
der Zellhäute ^) bei dem Aufthauen saftiger Pflanzentheile. 

1860. 

(Aus den Berichten der niathetn.-phys. Klasse der Königl. Sachs. Gesellschaft der Wissen- 
schaften 1860.) 

Wenn man 1 bis 2 cm dicke Längsschnitte aus Kürbisfrüchten 12 bis 
24 Stunden lang unter irgend einer, vor Verdunstung schützenden Verdeckung 
einer Temperatur von 3*^ bis 6° R. unter Null ausgesetzt lässt, so findet man 
dann auf dem dichten Parenchym einen Ueberzug von Eiskrystallen, die auf 
der Schnittfläche senkrecht stehend mit einander durch seitlichen Zusammen- 
hang eine kompakte Masse darstellen, welche vermöge dieser Struktur ein 
sammetartiges Aussehen zeigt; auf dem lockeren Parenchym in der Nähe 
der Samenkörner, wo die Gefässbündel einen mehr radialen Lauf annehmen, 
findet sich dieser sammetartige Eisüberzug niemals, dagegen bildet sich hier 
ein schiefriges, schorfartiges Eis. 

Wenn man mit einem spitzen, möglichst kalten Instrument in der Nähe 
der Schale einen Theil des Krystallüberzuges wegstösst, so erkennt man schon 
mit unbewaffnetem Auge, dass derselbe aus Säulen besteht, welche mit ihren 


1) Die hier geschilderten Erscheinungen finden an Gewebemassen statt', deren 
Zellen durch Wände getrennt sind, von denen jede aus drei Lamellen besteht: einer 
mittleren aus Zellstoff gebildeten, der sogen. Zellhaut und zwei ihr rechtsjund links 
angelagerten Lamellen, die aus Protoplasma bestehen und den flüssigen Zellsaft direkt 
umschliessen. — Kurz nach dem Erscheinen dieser Abhandlung machte Nägeli darauf 
aufmerksam, dass die wesentlichen Veränderungen, welche das Erfrieren bewirkt, an 
dem Protoplasma sich vollziehen. — Für das Verständniss der mitgetheilten That- 
sachen ist dies zwar zunächst nur von sekundärer Bedeutung, wenn man die Wand 
zwischen zwei benachbarten saftigen Zellen als aus den oben genannten drei Lamellen 
bestehend ansieht. Da man jedoch mit dem Ausdruck Zellhaut meist nur die Zellstoff- 
lamelle bezeichnet, so habe ich hier bei dem Wiederabdruck, wo es mir zweckmässig 
schien, das Wort Zellwand substituirt. Zusatz 1892. 

1* 


4 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

Seiteuflächen dicht an einander liegen und auf der Schnittfläche senkrecht 
stehen, die Säulen sind beinahe gleich lang, wenn man die neben einander stehen- 
den betrachtet, jedoch nimmt die Höhe von der Schale aus gegen das Centrum 
hin stetig zu und ab. Denkt man sich eine auf die genannte Schnittfläche 
senkrechte radial gestellte Ebene, so bildet die Durchschnittslinie derselben 
mit der Schnittfläche eine Abscissenlinie, auf welcher die Höhen der Säulen 
als Ordinaten stehen und mit ihren oberen Enden eine Kurve beschreiben, 
welche sich von der Schale aus rasch erhebt, dann einen weiten Bogen be- 
schreibt und sich gegen das Centrum hin langsam zur Abscissenlinie hinab- 
senkt. Krystalle, welche in Reihen, parallel der Schale stehen, sind gleich 
lang; 2 — 3 mm innerhalb der Schale sind sie am längsten und erreichen 
2 — 3 mm Höhe, wenn das Kürbisstück 24 Stunden lang bei 3 — 6^ Kälte 
gelegen hat. Die Dicke der Säulen ist zwar ziemlich verschieden, im Mittel 
aber ist sie an allen Stellen des Schnittes dieselbe, nach einer Schätzung 
wechselt sie zwischen 0,1 mm bis 0,3 mm. 

Obwohl bei dem Abstossen der Eiskruste meistens eine Menge einzelner 
Säulen sich abtrennen, so kann man doch auch grössere Stücke der Kruste 
unversehrt abheben, besonders wenn die Temperatur nahe bei KuU ist. 

Um diese Eisbildungen bei hinreichender Vergrösserung beobachten zu 
können, stellte ich das Mikroskop in eine Luft von — 5^ bis — 6'' R. an das 
ofiene Fenster eines ungeheizten Kollegien- Saales; einige Objektgläser und 
Instrumente wurden hinaus auf die kalte Mauer gelegt. Als Alles hinreichend 
kalt geworden war, begann ich am ofi'enen Fenster des kalten Saales die 
Beobachtung, die der Hände wegen gewöhnlich nur eine halbe Stunde dauern 
konnte, dafür aber desto öfter von Neuem aufgenommen wurde. 

Bringt man unter solchen Umständen ein Stück der krystallinischen 
Kruste so auf den Objektträger, dass man die oberen Enden der Krystall- 
Säulen sieht, so erkennt man, dass sie sich mit ihren Seitenflächen unmittel- 
bar berühren, zwischen je zwei Querschnitten sieht man nur eine einfache 
Trennungslinie. Die Gestalt der Säulen-Qvierschnitte ist ziemlich unregelmässig, 
doch überall nach dem Typus eines regulären Sechseckes gebildet, aber mit 
unzähligen verschiedenen Abweichungen von diesem. Die obere Aufsicht auf 
ein Stück der Eiskruste bietet einige Aehnlichkeit mit einem Querschnitt 
durch ein grosszelliges Parenchym mit wässrigem Inhalt. Setzt man einen 
Tropfen Wasser von 0^ bis 1^ R. auf die Krystallschicht, so beginnt ein 
langsames Aufthauen, die Querschnitte der Säulen weichen auseinander und 
eine grosse Zahl Luftblasen erscheint in dem Wasser. 

Die Seitenansicht eines Krystallbündels, welches man in einem Tropfen 
kalten Wassers langsam schmelzen lässt, giebt ein sehr zierliches Bild. Die 
wie Basaltsäulen neben einander liegenden Eiskrystalle schliessen Luftblasen 
ein, welche in höchst regelmässige Längsreihen geordnet sind und den Kanten 
der Säulen parallel laufen. Meist sind die Blasen einer Reihe gleich gross, 


Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 5 

und die ganze Reihe sieht dann aus wie eine lockere Perlenschnur; sehr häufig 
wechselt in einer Reihe je eine kleine und eine grosse Blase; oft sind die Blasen 
parallel der Säulenhöhe in die Länge gezogen, dann wechselt gewöhnlich in 
einer Reihe eine lange mit einer runden; bisweilen sind mehrere Blasen einer 
Reihe durch dünne Luftkanälchen mit einander verbunden, und nicht selten 
findet sich statt einer Blasenreihe eine einzige oder zwei lange kanalartige 
Blasen. Niemals kommt es vor, dass eine Blase quer gegen die Höhe der 
Säule ausgezogen wäre. Die Blasenreihen verlaufen in der homogenen Eis- 
masse einer Säule entweder ganz nahe den Kanten oder Flächen, oder mehr 
im Innern derselben, zuweilen in der grossen Achse selbst. Es kommt auch 
vor, dass zwischen zwei Säulen eine Reihe von Interstitien sich findet, welche 
den Blasenräumen innerhalb der Säulen dui-chaus ähnlich ist. Meistens 
durchzieht eine Blasenreihe nur einen Theil der Höhe: die Reihe besinnt 
dann entweder an der Basis um in der Mitte aufzuhören, oder beginnt in 
der Mitte und verläuft bis zum oberen Ende der Säule; nicht selten ist 
dann die letzte Blase nur als eine halbkugelige Höhlung der Oberfläche 
vorhanden. Wenn das Krystallbündel in kaltem Wasser langsam schmilzt, so 
weichen die Kanten gleichzeitig in der ganzen Länge laugsam aus einander; 
die Säulen verlieren dabei ihre kantige Form und nehmen Walzen Gestalt oder 
Keulenform an. Die Blasen innerhalb der Krystalle umgeben sich, wenn 
äusserlich das Schmelzen beginnt, mit hellen Höfen, d. h. um jede Blase 
herum beginnt eine Verflüssigung; jede Blase sieht dann aus wie ein gehöftes 
Tüpfel. Oflenbar erfolgt dieses Schmelzen um die Luftblasen herum durch 
strahlende Wärme, welche die Eissubstanz durchsetzt und die Luft in 
der Blase erwärmt, während die geleitete Wärme den Krystall von aussen 
angreift. 

Die Luftblasen bleiben nach dem Verschwinden der Krystalle in dem 
Wasser, wo sie sich zu grösseren Blasen vereinigen und einen Schaum bilden. 

Bei der Seitenansicht eines Krystallbündels bemerkt man zahlreiche 
Krystalle, welche von der Basis aus wie Keile zwischen die anderen einge- 
schoben sind. Niemals finden sich solche Eiskeile von oben her eingetrieben. 

Die Substanz der Krystalle ist kein reines Wasser, sondern enthält 
eine Säure. Lässt man ein Kj-ystallbündel auf blauem Lackmuspapier 
schmelzen, so röthet sich der feuchte Fleck sehr stark. 

Ich hatte diese Eisbildungen im Laufe meiner Untersuchungen über 
die Ursachen des Kältetodes, welche mich in diesem Winter beschäftigten, 
zufällig beobachtet, und es drängte sich mir nun die Frage auf, ob diese 
Erscheinung allgemein sei. Die wenigen kalten Tage, welche seit dem Neu- 
jahr noch eintraten, machten es möglich wenigstens mehrere Fälle zu kon- 
statiren, welche auf Allgemeinheit schliessen lassen, da ich bei den auf das 
Gerathewohl gewählten Objekten jedesmal ein positives Resultat erhielt. 


Krystallbildimgeu bei dem Gefrieren etc. 


Quer- und Längsscheiben von Runkelrüben und Wasserrüben, von 
Möhren und Kohlrüben bedeckten sich unter gleichen Bedingungen wie die 

h 


Fig. 1. 

Eiskrystalle uach Skizzen vom Winter 1859 zu 60 d von oben gesehen, die anderen von 

der Seite; bei c und e die Gewebeschiclit, aus der die Krystalle lierausge wachsen. 

— a Runkelrübe — 6 Apfel — c d e Blattstiel von Kohl. 

Kürbisstücke mit krystallinischen Eiskrusten. Der Bau derselben stimmte 
mit dem oben Beschriebenen völlig überein, auch die mittlere Höhe und 


Krystallbildimgen bei dem Gefrieren etc. 7 

Dicke der Säulen Avar dieselbe; sie standen jedesmal senkrecht auf der 
Schnittfläche. 

Blattstiele von Runkelrüben und Grünkohl, welche in Töpfen vegetirteu, 
wurden in Stücke von 1 — 2 cm Länge quer durchgeschnitten und in zuge- 
deckten Gläsern der Kälte ausgesetzt. Die Querschnitte bedeckten sich mit 
Eiskrystallen. Bei dem Kohl waren sie besonders lang und gegen die Achse 
des Stiels hin gekrümmt; die Blasenreihen machten dieselbe Krümmung wie 
die Krystalle selbst. Sie waren hier nicht so von gleicher Länge wie bei 
den Kürbisstücken und Wurzelscheiben ; die oberen Enden der Säulen boten 
unregelmässige Zacken und Krümmungen. Auf den Blattstielquerschnitten 
der Runkelrüben bestand die Kruste aus sehr kurzen Säulen, welche sich 
von oben gesehen durch ihre regelmässigen sechseckigen Endflächen und 
Querschnitte auszeichneten. Statt der Blasenreihen enthielten diese kurzen 
Säulen je eine grosse Luftblase im Centrum. 

In allen Fällen fanden sich zwischen die Hauptmasse der Säulen Eis- 
keile von der Basis aus eingeschoben, und immer bestanden die Krystalle 
aus saurem Wasser. 

Wenn man Quer- und Längsscheiben von 1 — 2 cm Dicke aus Kür- 
bissen, Runkelrüben, Wasserrüben u. s. w. unbedeckt auf einer kalten Mauer 
liegen lässt, so bilden sich nur auf der unteren, gegen die Mauer gekehrten 
Schnittfläche Krystallkrusten ; die oberen, der Luft ausgesetzten Flächen 
bilden keine Krystalle und trocknen stark aus. Bedeckt man die Oberfläche 
einer Scheibe nur zum Theil mit einer Porzellan- oder Glasplatte, so bilden 
sich die Eissäuleu nur auf dem bedeckten Theil. Legt man eine jener Scheiben 
auf den Boden eines bedeckten grösseren Gefässes, so findet man dann sämrat- 
liche Schnittflächen mit Krystallen überzogen. Aus diesen einfachen Ver- 
suchen geht mit aller Evidenz hervor, dass die Krystalle nur dann entstehen, 
wenn die Verdunstung höchst gering ist, und ferner, dass sich die Eissäulen 
aus dem Gewebe selbst hervorschieben, nicht etwa als reifähnlicher Nieder- 
schlag entstehen, dies wird schon dadurch abgewiesen, dass die Krystalle 
immer die saure Reaktion des Zellsaftes zeigen. 

Setzt man die genannten Pflanzentheile einer Kälte von 12 — 20° R. 
aus, indem man sie innerhalb verschlossener Gefässe mit Kältemischungen 
umgiebt, so gefrieren sie in kurzer Zeit zu sehr harten Massen, auf den 
Schnittflächen bemerkt man alsdann aber keine Krystallkrusten. Lässt man da- 
gegen die Scheiben bei 3" bis 6° unter Null langsam abkühlen, so bemerkt 
man schon nach 8—10 Stunden auf den Schnittflächen einen dünnen Eis- 
überzug von sammetartigem Aussehen; dieser Ueberzug besteht aus sehr 
kurzen Säulen von der beschriebenen Beschafl"enheit ; sie bilden eine allseitig 
zusammenhängende Masse. Nach einigen Stunden sind die Säulen schon 
merklieh länger. Wenn die Masse des Pflanzentheiles einigermassen be- 
deutend ist, so findet man um diese Zeit das Gewebe noch völlig elastisch 


8 Kn-stallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

uüd uicht gefroren, obwohl die Krystalle bereits ziemlich hoch sind. Je 
länger die Scheiben liegen bleiben ohne zu gefrieren, desto dicker wird der 
Ueberzug, desto länger die Säulen. 

Dieses Wachsthuni der Krystalle macht es gewiss, dass die Flüssigkeit 
aus dem Gewebe langsam heraustritt und dann an der Oberfläche erstarrt. 
Alan braucht sich dieses Austreten nicht immer als durch eine Zusammenziehung 
des Gewebes verursacht zu denken. Denn obwohl manche Pflanzentheile 
bei dem Gefrieren eine merkliche Kontraktion zeigen, z. B. die Blattstiele, 
so ist dagegen bei den Wurzeltheilen diese Zusaramenziehung zweifelhaft 
(siehe den Anhang zu dieser Abhandlung). 

Man könnte auf die Annahme verfallen, dass durch die Ausdehnung 
des Wassers, welche von 4^ C. abwärts eintritt, eine Auspressung stattfinden 
müsse. Dagegen sprechen folgende Gründe. Scheiben, welche 10 — 12° R. 
warm sind, enthalten das Wasser in einem Zustande, wo es einen grösseren 
Raum einnimmt als bei 0'', demnach kann es bei dem Erkalten nicht hin- 
ausgepresst werden; ferner die Krystalle bilden sich auf Scheiben, welche 
weit weniger Wasser enthalten, als sie in der That enthalten können; z. B. 
ein Stück aus dem festen Theile des Kürbisfleisches, welches im Stande 
war, binnen 2^/2 Stunden noch 3,5 Gramm Wasser aufzunehmen, bedeckte 
sich bei langsamem Gefrieren mit einer dicken Krystallkruste; da nun das 
Gewebe im Stande war, noch Wasser aufzunehmen, so kann die höchst geringe 
Ausdehnung zwischen 4*^ C. und 0*^ keine Ursache zur Auspressung sein; 
endlich ist das Wasserquantum, welches heraustritt um Krystalle zu bilden 
viel zu gross um sich durch derartige Ausdehnung selbst im günstigsten 
Falle erklären zu lassen. Eine Scheibe, welche 100 ccm Wasser enthält 
kann Krystallkrusten bilden, welche einige ccm Wasser geben : die Aus- 
dehnung des Wassers zwischen 4° C. und 0° ist aber so gering, dass von 
100 ccm kaum ^'loo ccm austreten würde, was bei der grossen Fläche der 
Scheiben eine verschwindend dünne Schicht giebt. 

Indessen bedarf es weder einer Ausdehnung des Wassers noch einer 
Zusammenziehung des Gewebes, wodurch das Wasser hinausgepresst werden 
müsste, um das Wachsthuni der Eissäulen zu erklären. Hierfür genügt es 
vollkommen die Eigenschaften imbibitiousfähiger Körper in Betracht zu ziehen. 
Jeder mit einer Flüssigkeit imbibirte Körper enthält nicht bloss in seinen 
]\Iolekularporen , sondern auch auf seinen freien Oberflächen Wasser. Die 
durch den Schnitt freigelegten Zellhäute stehen einerseits mit dem flüssigen 
Zellinhalt in Berührung, die der Luft zugekehrte Oberfläche ist mit einer 
sehr feinen Wasserschicht überzogen, welche, wenn sie auf irgend eine Weise 
z. B. durch Verdunstung hinweggenommen wird, sich durch die Foren der 
Haut sogleich wieder erneuert. Es giebt einen sehr einfachen Beweis für 
das Vorhandensein dieser dünnen Wasserschicht auf den Oberflächen imbi- 
birter Körper und für die Kraft, mit welcher sich das Wasser aus den 


Krystallbilduugeii bei dem Gefrieren etc. 9 

Poren auf die Oberfläche ausbreitet; der Beweis liegt darin, dass sich 
die Oberfläche eines imbibirten Körpers gegen Oele, Harze, Lacke ebenso 
verhält wie eine Wasserfläche. Wenn man z. B, Asphaltlack auf völlig 
trockene Harnblase, Aiunionshaut, Papier streicht und dann gut austrocknen 
lässt, so klebt der Lack mit enormer Kraft an diesen Stoffen. Ist aber nur 
irgend ein kleiner Theil der nicht mit Lack bedeckt ist mit Wasser in Be- 
rührung, so imbibirt sich auch der überzogene Theil und in kurzem fällt der 
vorher so feste Lack in grossen Stücken ab; dies kann nur dadurch ge- 
schehen, dass sich zwischen die festen Theile der Haut und die daran klebenden 
Lackschichten eine Wasserschicht einschiebt, und zwar geschieht dies mit 
einer so grossen Kraft, dass dadurch die grosse Adhärenz des Lackes über- 
wunden wird. 

Also jede freie Zellhautfläche ist mit einer dünnen Wasserschicht be- 
deckt, welche ganz allein vermöge der Imbibitionskräfte sich jedesmal wieder 
erneuert wenn sie weggenommen wurde. Angenommen nun diese Wasser- 
schicht gefriert, so verhält sie sich dann wie eine trockene Lackschicht; es 
entsteht unter der Eishaut sogleich eine neue Wasserschicht, die nun ihrer- 
seits wieder erstarrt und so geht es fort und muss es fortgehen , so lange 
die Zellhaut ungefroren bleibt d. h. solange sie imbibirt. Wird dagegen die 
Oberfläche des Schnittes so rasch erkältet, dass nicht nur die äusserste Wasser- 
schicht, sondern der Zellsaft selbst gefriert, dann kommt dieser Prozess nicht zu 
Stande. Ebensowenig kann er eintreten, wenn durch rasche Verdunstung die 
heraustretende Wasserhaut jedesmal sogleich weggenommen wird. Dies alles 
steht mit den Beobachtungen im besten Einklang; denn die Krystallbildung er- 
folgt nur bei geminderter Verdunstung und bei langsamer Abkühlung, das 
Gewebe ist unter den Krystallen, so lange sie wachsen, noch nicht gefroren. 

Die Geschwindigkeit womit das Wasser von einem Schnitt durch ein 
fiisches Gewebe verdampft, giebt ein Mass für die Geschwindigkeit, womit 
die Wasserschichten sich erneuern und somit ein Mass für die Geschwindig- 
keit des Wachsthums derKrystalle. Von einer Schnittfläche einer Rübenscheibe, 
welche ungefähr 30 Quadratcentimeter Fläche hatte, verdunstete binnen einer 
Stunde bei — 12 °R. über 4 Gramm Wasser; wäre diese Fläche bedeckt ge- 
wesen, wodurch die Verdunstung gehindert und die Abkühlung verlangsamt 
worden wäre, so hätten sich diese 4 Gramm Wasser in Gestalt einer Kry- 
stall-Kruste abgelagert. 

Wenn nun auch die Imbibitionsthätigkeit allein hinreicht, um das Wachs- 
thum der Krystalle zu erklären, so ist es doch begreiflich, dass jede Kraft» 
welche das AVasser langsam und stetig aus den Zellen gegen die Oberfläche 
hin presst, in demselben Sinne wirken und die Krystallbildung fördern muss. 
Dies kann sowohl durch Zusammenziehung des Gewebes geschehen als auch 
durch einen hohen Grad von Turgor. 


10 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

Die Krystalle sind selbst auf den dunkelsten rothen Zellen der rothen 
Runkelrübe immer farblos; es dringt demnach aus der rothen Zellflüssig- 
keit eine ungefärbte heraus ; dies kann nur durch die endosmotischen Eigen- 
schaften der Zellwand erklärt werden, welche bei ihrer Imbibition des Zell- 
saftes den Farbstoflf zurücklässt, sowie die imbibirenden Häute aus Salz- 
lösungen einen Theil des Salzes ausscheiden und eine verdünntere Lösung 
aufnehmen. 

Man konnte vermuthen, dass die Dicke einer Eissäule je einer Zellen- 
grösse entspreche, so dass jede Zelle ihren besonderen Krystall bildete; die 
Beobachtung lehrt aber in allen Fällen, dass die Krystalldicke mehrere 
Zellflächen umfasst ; jeder Krystall erhält das Material zu^seinem Wachsthum 
aus mehreren Zellen. 

Wenn man in einem kalten Räume mit kalten Instrumenten präparirt, 
so ist es leicht. Schnitte herzustellen, welche den Krystalllängen parallel 
laufen, so dass man auf einem dünnen Schnitte des Gewebes die zugehörigen 
Krystalle aufsitzen sieht (Fig. 1. c. e.). Die Dicke der Krystalle scheint jedoch 
in gar keiner Beziehung zu der Grösse der sie erzeugenden Zellen zu stehen. 
Wie erwähnt, behalten sie ihre mittlere Dicke auf allen Theilen eines Kürbis- 
stückes bei, obgleich die Grösse der Zellen von aussen nach innen um das 
Mehrfache zunimmt. Auch ist die Dicke der Säulen nicht merklich ver- 
schieden, sie mögen auf dem Schnitt einer Runkelrübe, eines Kohlblattstieles 
oder des Kürbisfleisches stehen. 

Besondere Erwähnung verdient der Umstand, dass die Krystalle ebenso 
auf den Quer- und Längs - Schnitten der Gefässbündel stehen, wie auf 
dem umgebenden Parenchym. 

Demnach scheint es , dass die Dicke der Krystalle allein von den 
Molekularkräften abhängt, Avelche die Eisbildung überhaupt bedingen, nicht 
aber von der organischen Struktur der Unterlage. Es führt dies auf die 
Vorstellung, dass die auf der Oberfläche sich ausbreitende Imbibitionflüssig- 
keit eine kontinuirliche Schicht bildet. Bei dem Gefrieren derselben treten 
dann gewisse Mittelpunkte der Krystallisation auf, wodurch die dünne Eis- 
schicht eine parquettartige Struktur erhält; in den neuen unterhalb sich an- 
setzenden Schichten verdickt sich dann jede Platte für sich und nach und 
nach wird die Dicke der Platten grösser als ihre Breite. 

Die regelmässigen Abstände der Luftblasen in den Längsreihen stimmen 
sehr gut mit der Annahme dieses schichtenweisen Ansatzes. Offenbar wird 
die Luft im Moment des Erstarren s von der Flüssigkeit ausgestossen. Die 
Regelmässigkeit der Reihen zeigt, wie bei jeder neuen Ansatzschicht dieselben 
Kräfte in derselben Weise thätig sind. 

Die Krystallbildung ist nicht von der organischen Struktur der Zell- 
wände abhängig; sie können stark alterirt sein ohne der Eisbildung zu schaden. 
Scheiben, welche Wochen lang in Wasser gelegen und schleimig geworden 


Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 11 

sind, zeigen sie ebensogut wie erfrorene, zerfliesslich gewordene Stücke. Auf 
demselben Stücke kann man mehrmals nach einander Krystalle erhalten, 
wenn man sie abschmilzt oder abhebt. 

Die Krystallbildung i?t ebenso von den Substanzen der Inhalte un- 
abhängig, denn ihre Gestalt und Grösse ist übereinstimmend bei den ver- 
schiedenen Pflanzen, deren Geschmack, Geruch und Farbe hinlänglich ihre 
chemische Verschiedenheit erkennen lassen. 

Durch die Thatsache, dass man Krystallkrusten unter bekannten Be- 
dinsuntren auf Pflanzentheilen entstehen lassen kann, ist eine Reihe früherer 
Beobachtungen der experimentirenden Behandlung zugänglich geworden, und 
somit der Weg zu einer Erklärung derselben gegeben. 

Es kann nicht zweifelhaft sein, dass wir in den eben beschriebenen 
Gebilden eine Erscheinung vor uns haben, welche mit den von EUiot, Herschel, 
Dana, Le Conte, Bouche, Caspary und Hugo von ^lohl beobachteten Eis- 
krystallen auf lebendigen und todten Pflanzen und auf feuchtem Boden in 
Form und Bildungsweise übereinstimmt. Mir steht von der Litteratur darüber 
nur die Abhandlung Caspary's: AuflJ'allende Eisbildungen auf Pflanzen (Bot. 
Zeitg. 1854. S. 665) zu Gebote, worin eine Uebersicht der früheren Arbeiten 
gegeben ist ; ausserdem erhielt ich erst während der Abfassung der vorliegenden 
Abhandlung die zweite Nummer der diesjährigen Folge der bot. Zeitung, 
worin Hugo v. Mohl am Schlüsse seiner Abhandlung „über die anatomischen 
Veränderungen des Blattgelenkes, welche das Abfallen der Blätter herbei- 
führen" neue Beobachtunjren über derartige Eisbildungen mittheilt. Durch 
V. Älohl's Beobachtungen gewinnt das Phänomen eine neue Bedeutung und 
grössere Allgemeinheit. 

Stephan Elliot (a sketch of tlie botany of South Carolina and 
Georgia, Charlestovvn 1827 H. 322 citirt bei Caspary a. a. 0.) beobachtete 
diese Eisbildungen an Pluchea bifrons D. C. (Conyza b. L.), welche in 
Carolina und Georgien häufig auf nassem Boden wächst; „diese Pflanze 
bietet häufig eine merkwürdige Erscheinung dar. Während des Winters 
zeigt die Basis des Stammes an jedem klaren Morgen krystallinische Fäden 
(fibres), fast einen Zoll lang, welche nach allen Seiten von ihm ausgehen." 

Sir John Herschel (Notice of a remarkable disposition of ice round 
the decaying stems of vegetables during frost; Lond. Edinb. and Dubl. 
phil. mag. and Journal of sc. II. Jan. — Juni 1833 p. 110; bei Caspary a. 
a. O.) fand an den Stumpfen abgestorbener Disteln und Heliotropen blatt- 
artige Eisbildungen. 

James D. Dana (Manual of mineralogy. 2nt Edit. New Haven et 
Philad. 1849 p. 4ß; bei Caspary a. a. O.) giebt an „an kalten Morgen des 
Frühlings und Herbstes findet man in diesem (Nordamerika'?) Klima die 
Zweige von Pflanzen hin und wieder von faserigen Eislocken umgeben, welche 
senkrecht dem Stamme anhängen," 


12 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

Le Conte (observations on a remarkable exudation of ice from the 
stems of vegetables and on a singular protrusion of icy columns from 
certain kinds of earth during frosty weather: Lond. Edinb. and Dubl. pbil. 
mag. and Journal of sc. XXXVl. Jan. — Juni 1850; bei Caspary a. a. O.) 
beobachtete die Blatteisbildung wiederholt bei Pluchea bifrons D. C, caniphorata 
D. C. in Carolina und Georgien. Er betrachtet diese Eisbildungen als 
Aualogon der von ihm beobachteten faserig -massenhaften, welche auf dem 
Boden oft drei Zoll dicke Lagen bilden. Diese auf ziemlich nassem porösem 
Boden vorkommenden Krystallbildungen bestehen aus einer grossen Zahl 
von Eisfäden, welche miteinander zu faserigen Säulen verbunden sind, Bündeln 
von gesponnenem Glase ähnlich sehen , und rechtwinklig auf der Oberfläche 
des Bodens stehen, als ob sie in halbflüssigem Zustande von unzähligen Haar- 
röhrchen desselben ausgegangen wären. Die faserigen Eismassen zeigten 
sich nur über einem Boden, welcher selbst nicht gefroren war. 

Caspary (a. a. O.), welcher von dem Inspektor Bouche darauf auf- 
merksam gemacht wurde, beobachtete am 14. Novbr. 1853 Morgens 7 — 8 Uhr 
im Schöneberger bot. Garten bei einer Temperatur von — ^3*^ R. die faserig- 
kompakten und die blattförmigen Eismasseu an einer beträchtlichen Zahl 
von ausländischen im freien Lande stehenden Pflanzen, aber nicht an den 
in Töpfen ei'zogenen, z. Th. waren es einjährige, theils mehrjährige. ,,Die 
faserig-kompakten Eislagen bestanden aus kleinen dünnen Eisfäden von 
horizontaler Richtung, die senkrecht auf dem Holz aufsassen, so dass sie 
über eine mehr oder minder grosse Fläche des Holzkörpers eine zusammen- 
hängende, 1,5 bis 2 mm dicke Schicht bildeten; die einzelnen Fäden waren 
jedoch nicht zu isoliren ; sie umgaben meist nicht den ganzeu Holzkörper, 
sondern nur etwa ^/s — ^/s desselben und zwar in einer Länge von 30 — 90 mm. 
Die Rinde war über ihnen der Länge nach durch eine oder zwei Spalten 
geöffnet, aber nicht der Quere nach in Stücke zerfetzt. Das Eis Hess sich 
durch die Spalte gut sehen. Solche faserig-kompakte Eislagen zeigten sich 
nur an einigen wenigen Pflanzen, von denen er Lantana aculeata und Tagetes 
bonarieusis anmerkte und genauer untersuchte." 

„Viel mehr in die Augen fallend und wirklich zierlich war die zweite 
Art der Eisbildung, die blätterige. Vertikale, bald schneeweisse, bald wasser- 
klare Eisplatten von 10 — 160 mm Länge, 10 — 30 mm Breite und so dick 
wie starkes Papier, erhoben sich radial vom Holzcylinder aus in mehr oder 
weniger regelmässiger Krümmung; sie zeigten horizontale Streif ung, als ob 
sie aus horizontalen Eisfäden, die sich in vertikaler Richtung mit einander 
verbunden hätten, zusammengesetzt wären. Am Rande waren sie meist ziem- 
lich gradlinig begrenzt, oft aber ging die horizontale Streifung hier in Zer- 
faserung über, so dass der Rand gefranzt oder lockenartig war. Die Eis- 
blätter hatten die Rinde und das Cambium abgetrieben, sie der Länge und 
Quere nach gespalten und die Fetzen derselben hingen auf den Rändern 


KrystallbilduDgen bei dem Gefrieren etc. lo 

der Eisblätter. An vielen Stellen zeigte sich diese Eisbildung am ganzen 
Umfange des Stammes und es mochten bis gegen 30 Lamellen da sein, so 
dass sie in einem Durchmesser von 50 — 60 mm den Stamm umgaben, an 
anderen war sie nur einseitig und nur wenige Lamellen oder gar 2iur eine, 
oft vorzugsweise schön entwickelt, vorhanden. Besonders zierlich gebogen 
und mit gefranztem Rande, wie lockig, zeigten sich kürzere aber sehr breite 
Lamellen an den Zweigspitzen. Der Holzcylinder war oft und zwar 
durch mehrere Spalten gesprengt. Die Eislamellen drangen niemals aus 
einer Spalte hervor." Diese Lamellen wurden beobachtet an : Perilla ar- 
guta, Alonsoa incisifolia, Cuphea cordata, tubiflora und platycentra, Helio- 
tropium peruvianum, Manulea oppositifolia, Calceolaria perfoliata."^) 

Bei H. Hofthiann (Pflanzenklimatologie 1857 S. 329) findet sich noch 
eine hierher gehörige Notiz. „Blätter von Viburnum Tinus und Aucuba 
wurden zwischen zwei Blätter grauen Löschpapiers gelegt, diese zwischen 
zwei, wenige Linien dicke Schneelagen, diese zwischen zwei Glasplatten, 
welche also das Ganze einschlössen. Nach einer — 10" kalten Nacht fanden 
sich 27 Stunden später die Unterseiten, und zwar ausschliesslich, bei allen 
Blättern reichlichst mit feinen Eisnädelchen besetzt, von charakteristischer 
Gruppirung (in der Beschreibung nicht charakterisirt) bei jeder von beiden 
Pflanzen anders." „Eine Zerreissung, eine mechanische Verletzung war nicht 
zu bemerken." 

Hugo V. ]Mohl (in der genannten Abhandl. Bot. Zeitg. 1860 S. 15 u. 
16) giebt folgende ]\Iittheilung: „Es ist bekannt, dass die Blätter mancher 
Bäume z. B. von Acer platauoides, den verschiedenen Arten von Juglans 
u. s. w. wochenlang vollständig ihre grüne Farbe verloren haben können, 
und dass dennoch das Abfallen derselben nur allmählich von der Basis der 
Zweige gegen ihre Spitzen hin erfolgt, dass dagegen, wenn in einer hellen 
Nacht plötzlich Frostkälte eingetreten ist, den andern Morgen die Blätter 
mit einem INIale massenhaft abfallen. Es trat diese Erscheinung in dem 
verflossenen Herbst am 23. Okt. ein. In der vorausgegangenen Nacht war 
das Thermometer zum ersten Male unter den Gefrierpunkt (auf — 2^ R., im 
Freien wahrscheinlich tiefer) gefallen, es lag des Morgens ein starker Reif 
und stillstehende Wasser waren ziemlich stark überfroren. Als ich des Morgens, 
so lange das Thermometer noch unter dem Gefrierpunkte stand und der 
Reif noch lag in den Garten ging, so war der Boden unter den Wallnuss- 
bäumen, Maulbeerbäumen u. s. w. bereits dick mit Blättern bedeckt, während 
sich immer noch weitere Blätter und zwar bei vollkommener Windstille ab- 
lösten. Die Untersuchung der Bäume zeigte, dass die Kälte stark genug 
gewesen war, um in den Blättern den Saft zum Gefrieren zu bringen. Als 


1) Aehnliche, 2 — 3 cm breite, papierdünne Eislamellen beobachtete ich im Winter 
1882 zu 1883 an alten, dicht über dem Erdboden hinliegenden fingerdicken Stämmen 
von Plumbogo Larpanthae. Zusatz 1892. 


14 Krystallbildungen l)ei dem Gefrieren etc. 

ich die Blattnarben von den abgefallenen, oder gerade in der Ablösung be- 
griffenen Blättern betrachtete, fand ich sie bei einer Reihe von Pflanzen mit 
einer dünnen Eisschicht bedeckt. Am auffallendsten war dieses bei Paulow- 
nia der Fall, wo eine, wenigstens ^/2 Linie dicke Eisscheibe, die sich mit 
dem Nagel als feste zusammenhängende Masse abdrücken Hess, jede frische 
Blattnarbe bedeckte, während andere Blätter, welche noch am Zweige sassen, 
durch eine gleiche Eisscheibe bereits von der Blattnarbe völlig getrennt waren, 
aber auf der oberen Seite der Eisscheibe angefroren waren und dadurch am 
Abfallen gehindert wurden. Aehuliche, wenngleich weniger dicke Eiskrusten 
waren auf den grossen Blattnarben der abgefallenen oder im Abfallen be- 
griffenen Blätter am Gymnocladus, Ailantus, Juglans leicht zu finden, während 
sie auf den kleineren Blattnarben, wie bei Asimiua triloba zwar auch vor- 
handen, aber leichter zu übersehen waren. Es konnte keinem Zweifel 
unterliegen, dass bei diesen Gewächsen und namentlich bei Paulownia die 
Blätter auf eine rein mechanische Weise durch den zu einer Eisscheibe er- 
standen Saft von dem stehenbleibenden Theil des Blattkissens losgerissen 
waren. Die nähere Untersuchung der nach Hause genommenen Zweige 
zeigte, dass sich die Eisscheibe in der Trennungsschicht der Blätter gebildet hatte. 
Es erklärt sich dies wohl zunächst daraus, dass die Zellen dieser Schichte be- 
sonders mit Saft erfüllt sind. Allein dieser Umstand kann die Bildung einer so 
dicken Eisscheibe, wie sie bei Paulownia vorkam, nicht erklären, sondern diese 
kann nur dem Austreten einer beträchtlichen Saftmasse aus der Blattuarbe ihre 
Entstehung verdanken. Es ist nun nicht leicht zu sagen, auf welche Weise der 
Frost dieses Austreten von Saft bewirkt, allein es wird kaum zu zweifeln sein, 
dass dieser Austritt von Saft dadurch bewirkt wird, dass die Kälte, ehe sie den 
ganzen Zweig durchdringt, und seine Saftmasse zum Erstarren bringt, zunächst 
eine Kontraktion der äusseren Schichten des Zweiges veranlasst und dass dadurch 
ein Theil der um diese Zeit in den Zweigen reichlich vorhandenen Saftmasse 
in die bereits gebildete Spalte der Trennungsschichte ausgepresst wird und 
hier gefriert. Ich gestehe übrigens, dass mich diese Erklärung nicht ganz 
befriedigt, indem es zweifelhaft erscheinen kann, ob ein solcher Druck, welchen 
die sich zusammenziehende Rinde auf die inneren Theile der Pflanze aus- 
üben würde, die Bildung einer Eisscheibe von der Beschaffenheit, wie sie sich 
auf den Blattnarben von Paulownia darbot, zur Folge haben kann^). Es 
war nämlich diese Eisscheibe offenbar nicht auf die Weise entstanden, dass 


J) Diese Vermuthung von Hugo v. Mohl wird durch folgendes bestätigt. Wenn 
man Zweige von Rhamuus, Betula, Fagus, '2—3 cm dick und 10—12 cm lang, einige 
Zeit in Wasser Hegen lässt, dann an den Querschnitten und der Rinde gut abtrocknet 
und so in eine Kälte von —5° bis 6'' R. legt, so treten an den Querschnitten während 
des Gefrierens grosse Wassertropfen hervor, welche sogleich zu dicken Eismassen 
erstarren ; offenbar geschieht dies zum Theil durch Kontraktion des Holzes , das 
Wasser dringt mit bedeutender Gewalt und Geschwindigkeit hervor; die mikrosko- 
pische Untersuchung Hess keine deutliche Sonderung der Eismasse in Säulen erkennen. 


Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 15 

der zu Eis erstarrende Saft rasch und aus einzelnen Gefässmündungen aus- 
geflossen ist und die Spalte der Trennungsschichte überschwemmt hat, indem 
sie in diesem Falle aus einer gleichmässigen Eismasse gebildet gewesen wäre." 
— „Die Eisscheiben waren so gross, als die Blattnarbe selbst, am Rande 
scharf abgeschnitten und cylindrisch, und es zeigte das Eis in seiner Färbung 
{wohl in Folge von Einschluss kleiner Luftblasen) Unterschiede, je nachdem 
dasselbe sich über dem Parenchym der Blattnarbe, oder über den abgerissenen 
Gefässbündel gebildet hatte, insofern dasselbe an den Stellen, welche den 
Gefässbündeln entspi'achen, nicht ganz durchsichtig sondern weissgefärbt war." 

Ich finde bei v. Mohl keine Angabe, ob die Eisscheiben aus Eisfäden 
oder Säulen bestanden, ihre Bildungsweise stimmt aber so sehr mit den Eis- 
krusten auf den Rübenscheiben und den Blattstielquerschnitten öberein, dass 
man wohl die Annahme ohne Weiteres wagen darf. 

Hugo V. Mohl beobachtete die von Le Conte zuerst beschriebene Bil- 
dung von Eiskrystallen auf dem Boden; die von ihm beschriebenen Bildungen 
sind um Tübingen bekannt und führen dort den Namen Kammeis. Er sah 
sie am 11. Novb. 1859 auf dem Gebirgszug des Schwarzwaldes; Eissäulen 
standen senkrecht aus dem Boden hervor. „Nach vorausgegangenem Regen- 
wetter hatte sich der Himmel am 10. Novb. aufgeklärt und es war in der 
Nacht auf den 11. mit kaltem Nordwind Frost eingetreten. An diesem 
Tao-e fand sich nun an unzähligen Stellen, an denen der Boden von Vege- 
tation entblösst war und eine steile Böschung bildete (in Hohlwegen, am Ab- 
hänge von Gräben) diese auffallende Eisbildung. Dieselbe bestand theils 
aus isolirten, gewöhnlich aber aus massenweise neben einanderstehenden und 
theilweise aneinander angefrorenen Eisfäden, von der Dicke einer Nähnadel 
bis zur Dicke eines Rabenkiels , welche gewöhnlich vollkommen grade, nur 
selten erekrümmt waren und eine Länge von 1 — 2 Zollen hatten. Der Boden, 
auf dem sie aufsassen, bestand aus einem mit wenig Thon gemengten Sande 
und war massig feucht. Bei der ersten Bildung der Eisnadeln war wohl 
die äusserste Schicht des Bodens gefroren gewesen, denn sie war von den Eis- 
säulen in die Höhe gehoben worden, während das untere Ende derselben 
auf nicht gefrorenem Boden aufsass ^). 

Fassen wir nun das Vorhergehende kurz zusammen, so sind bis jetzt 
folgende Fälle beobachtet. 

1. Einzelne Eissäulen von Stephan Elliot und H. Hoffmann auffrischen 
Pflanzentheilen beobachtet; ich sah häufig einzelne kleine Säulen 
auf Rübenquerschnitten, welche unbedeckt gefroren, (siehe ferner: 
Bounet: Usage des feuilles LXXXII). 


1) In der Umgegend von Bonn habe ich diese Kammeisbildungen später viel- 
fach beobachtet , besonders oft an den Radspuren auf erweichtem Boden der Feld- 
wege. Zusatz 1892. 


16 KrystallbilduDgen bei dem Gefrieren etc. 

2. Eisfäden durch seitliche Anlagerung zu Eisflächen vereinigt, von 
Herschel, Dana, Le Conte, Bouche, Caspary, später von mir be- 
obachtet. 

3. Krystalle durch seitliche Anlagerung zu kompakten Massen von der 
Dicke einer Krystallhöhe verbunden ; unter der Rinde todter Stämme 
von Herschel, lebender Stämme von Caspary, auf den frischen Ab- 
lösungsflächen der Blattkissen von v. Mohl, auf den Schnittflächen 
frischer Pflanzentheile von mir beobachtet ; ähnliche, aber viel höhere 
Eissäulen auf feuchtem Boden von Le Conte, v. Mohl und mir 
beobachtet. 

4. Die schorfigen Eisbildungen aus dünnen, meist sechsseitigen Tafeln 
bestehend auf dem grosszelligen , lockeren Parenchym des inneren 
Kürbisfleisches von mir beobachtet. 

Folgendes sind die wichtigsten Punkte, in denen diese Gebilde über- 
einstimmen : 

I. Ihre Gestalt weist jederzeit darauf hin , dass sie nach und nach 
wachsen ; ich habe an den von mir beobachteten dieses Wachsen 
direkt verfolgt. 
IL Das Wachsthum erfolgt immer in einer Richtung, welche auf der 
Unterlage senkrecht steht. 
HL In allen Fällen lässt sich das Wachsthum nur dadurch erklären, 
dass während desselben die Unterlage, welche das Material dazu 
liefert, noch ungefroren bleibt, bei den von mir beobachteten Eis- 
bildungen und bei denen des Bodens ist dieses beobachtet, bei den 
anderen weisen die Umstände darauf hin. 
IV. Die Bildung dieser einseitig wachsenden Krystalle erfolgt jederzeit 
bei geringer Kälte, und nur auf solchen Unterlagen, welche bis dahin 
eine höhere Temperatur besassen. 
V. Das Quantum und die Bildungsweise der Krystalle weist in allen 
Fällen darauf hin, dass das sie bildende Wasser weder allein durch 
Zusammenziehung der Unterlage, noch durch Ausdehnung des Wassers 
austritt. 
Leider hat keiner der früheren Beobachter die Krystalle mikroskopisch 
untersucht (und die Erklärungen Le Conte's und Caspary's sind so gänz- 
lich verfehlt, dass ihre nochmalige Reproduktion am Besten unterbleibt.) 

Meine oben angegebene Erklärung unterscheidet sich von der v. Mohl's 
nur durch das Wort „aussickern", welches er braucht und für welches er 
keine bestimmte Kraft angiebt; wogegen ich eine allgemein bekannte und 
bestimmte Kraft, die Imbibition sthätigkeit, als Ursache des kontinuirlichen 
Wasseraustrittes bezeichnet habe. Dass H. v, Mohl keinen wesentlichen 
Unterschied zwischen der Bildung der Boden-Krystalle und der Eiskrusten 
auf Pflanzen macht, geht daraus hervor, dass er auf die mitgetheilte Vor- 


Krystallbilduugen bei dcui Gefrieren etc. 17 

Stellung, die er sich von dem Bildungsprozess des letzteren macht, durch die 
Bildung des Kammeises geleitet wurde. ,,Man kann sich ihre Entstehung 
(der Bodenkrystalle) kaum anders denken, als dass Avährend der Erstarrung 
des Wassers in den äussersten Endigungen der den Boden durchziehenden 
leeren Räume ein beständiges schwaches Xachsickern von Wasser statt- 
gefunden hat, durch welches das Material zu beständigem Ansatz neuen 
Eises am Grunde der Nadeln geliefert wurde." 

Es ist klar, dass die von mir gegebene Erklärungsweise sich ebensogut 
dem Boden anbequemt, wie den Pflanzengeweben. Ich stimme daher v. Mohl's 
Ansicht vollkommen bei, wenn er zwischen den Eisbildungen auf dem Boden 
und auf Pflanzen keinen wesentlichen Unterschied statuirt. 

Auch hält es v. Mohl für möglich, dass das „Aussickern" durch die 
Zusamraenziehung der Zweige bei der Abkühlung noch unterstützt werde. 

Dass Bouche und Caspary die blättrigen und faserig-kompakten Eis- 
bildungen nur auf Pflanzen des freien Landes beobachteten, möchte ich in 
Folgendem begründet finden. Wenn es zur Erklärung jener Eisbildungen 
auch nicht nöthig ist, mit Caspary einen von den Wurzeln ausgehenden be- 
deutenden >Saftdruck anzunehmen, welcher die Flüssigkeit über die Oberfläche 
des Holzes hinauspresst, bei so niederer Temperatur aber nicht existirt, so 
erfordert doch die Quantität des Eises, wie Caspary mit Recht angiebt, 
einen Zufluss von unten. Bei den Pflanzen in freiem Lande findet dieser 
Zufluss statt, denn die grosse Masse des Bodens kühlt sich bei den ersten 
Nachtfrösten nur wenig ab, die Wurzeln stehen in einem noch ziemlich hoch 
temperirten Medium, nehmen Wasser auf und senden es nach oben. Bei 
ilen in Töpfen stehenden Pflanzen kühlt dagegen die Erde schon in wenigen 
Stunden stark aus, wenn die Temperatur unter 0° sinkt, die Wurzeln höreu 
dann auf Wasser aufzunehmen und hinaufzusenden. Man kann sich durch 
sehr einfache Versuche von der Sistirung der Wurzelthätigkeit durch Ab- 
kühlung des Bodens überzeugen. Wenn man Tabak- oder Kürbispflanzeu ^) 
in gläsernem Gefässen erzogen hat und diese Gefässe einige Stunden lang 
mit Schnee umgiebt, so fangen die Blätter an stark zu welken; die Luft- 
temperatur von 4 — lü° R. unterhält nämlich die Ausdünstung während die 
Wurzeln in dem abgekühlten Boden das Verlorene nicht ersetzen können; 
erwärmt man dann den Boden auf 10 — 15" R., so werden die Blätter wieder 
straff", weil die Wurzeln wieder thätig geworden sind. 

Demnach erklärt sich das Nichterscheinen der Eisbildungen auf den 
Topfpflanzen daraus, dass bei ihnen der Zufluss von unten nicht stattfindet. 

Als Resultat der vorstehenden Betrachtungen möchte ich folgende Sätze 
hinstellen: Wenn imbibirte Körper (Zellhäute, thoniger oder humoser Boden) 
von hinreichender Masse, um laugsam auszukühlen, über 0° warm sind und an 


1) Besonders geeignet sind Begonien. Zusatz 1892. 
Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 


18 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

ihren Oberflächen von einer unter 0^ kalten Luft berührt werden, so erstarrt 
die äussere Schicht des Imbibitionswassers zu Eis und bildet seitlich ver- 
bundene, mehr oder weniger regelmässig sechseckige Platten ; durch Erneuerung 
der abgefrorenen Wasserschicht und Erstarren derselben verdicken sich diese 
Platten und endlich erscheint die zuerst gebildete Platte nur als die oberste 
Schicht einer mehr oder weniger hohen Eissäule. Jede Kraft, welche sehr 
langsam und kontinuirlich ein Austreten des Wassers im Sinne der Im- 
bibition bewirkt, kann die Krystallbildung befördern, solche Kräfte sind die 
Kontraktion des Gewebes, und der von den Wurzeln aus stattfindende 
Nachschub. 

A n li a n g. 

Ueber die Zusammenziehung saftiger Pflanzentheile bei dem 

Gefrieren. 

Herr Prof. H. Hoffmann hat in seinen Grundzügen der Pflanzenklima- 
tologie 1857 S. 327 — 329 Messungen angegeben, um auf volumetrischera 
Wege die Zusammenziehung saftiger Pflanzentheile bei dem Gefrieren zu er- 
kennen. Die Kontraktionen, w'elche er auf diese Weise erhielt, erreichen 
bei Blättern 21 bis über 30 Proz. des ursprünglichen Volumens. Diese ganz 
unglaublich grossen Zusammenziehungen veranlassten mich zu neuen Ver- 
suchen über diesen Gegenstand um so mehr als ich die von Herrn H. Hoff- 
mann befolgte Methode für unbrauchbar halte^). Die Blätter wurden von ihm 
in das 7*^ warme Wasser in einem Masscylinder eingetaucht, dann dem Frost 
ausgesetzt und abermals in das 6^ — 7*^ warme Wasser eingetaucht. Die 
Differenzen der Wasserböhe bei beiden Messungen wurden als Kontraktionen 
durch den Frost bezeichnet. Allein gefrorene Blätter, welche man in Wasser 
von 7'^ taucht sind momentan erfroren, d. h. rasch aufgethaut wie aus dem 
folgenden Theil meiner Abhandlung erhellen wix'd. Diese rasch aufgethauteu 
Blätter nehmen nicht nur ein anderes Volumen an als sie im Zustande der 
Erstarrung hatten, sondern sie zeigen auch ein durchaus verändertes Verhalten 
gegen Wasser. Die frischen Blätter sind niemals mit Wasser gesättigt, 
nehmen dasselbe also noch aus dem Masscylinder bei dem Untertauchen 
auf; bei einem gefrorenen Blatte tritt nicht nur eine ganz andere Wasser- 
kapacität auf, sondern die Aufnahme und Abgabe von Wasser, die Diffusion 
findet hier mit ausserordentlich grosser Geschwindigkeit statt, so dass bei 
dem ersten und bei dem zweiten Messen unter Wasser während der Be- 
obachtung Volumveränderungen stattfinden, welche mit der Zusannnenziehung 


1) Dass ich diese Angaben nicht ganz unterdrücke, geschieht nur, um zu 
zeigen, wie es 1857 und noch Jahre lang nachher mit der Pflanzenphysiologie be- 
stellt war. Zusatz 1892. 


Krystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 


19 


bei dem Gefrieren nichts zu thun haben, und diese Aenderungen sind um 
so komplizirter als sie mit Aufnahme des ^Nlasswassers verbunden sind. 
Aber selbst wenn Alles das nicht stattfände, so wäre der Einwurf nicht zu 
beseitigen, dass H. HofFmann bei seiner zweiten Messung nicht das gefrorene, 
sondern das rasch aufgethaute getödtete Blatt mass. 

Da ich kein Mittel kenne, um überhaupt an Pflanzentheilen so genaue 
volumetrische Beobachtungen zu machen, wie sie für den gegenwärtigen 
Zweck allein werthvoll sein können, so beschränkte ich mich darauf, lineare 
Messungen zu versuchen, aus denen sich doch wenigstens annähernd die 
Volumänderung abschätzen lässt. 

^ Blätter wurden an der Stielbasis abgeschnitten, dann die Lamina beider- 
seits von der Mittelrippe abgeschnitten. Der verlängerte Blattstiel wurde dann 
mit seiner konkaven Seite auf eine grade Linie auf weissem Papier aufge- 
drückt und an beiden Endpunkten mit einem sehr spitzen harten Bleistift 
Punkte gemacht; dann kam der Pflanzentheil in eine zugestopfte Röhre um 
Verdunstung zu verhindern und diese in eine Kältemischung, aus Schnee 
und Schwefelsäure, worin die Stiele binnen 10 — 15 Minuten völlig hart 
wurden; sodann wurden sie in einem kalten Zimmer wieder auf die Linie 
gelegt, das eine Ende auf den entsprechenden Bleistiftpunkt, das andere 
Ende fiel dann innerhalb des früheren Endpunktes und wurde hier mit 
einem neuen Punkt möglichst genau bezeichnet. Erst dann wurden mit dem 
Zirkel die Entfernungen gemessen. 


Blattstiel sammt Mittel- 


rippe von : 


frisch. 


Winter-Raps 


88 mm 


Rothe Lupine 


71 ,. 


Ballota nigra 


135 „ 


Grünkohl 


208 „ 


Ranuuculus repens 


52,0 „ 


Capsella 


82,5 „ 


Tabak 


193 „ 


Länge 


gefroren. 
86 mm 
70,3 „ 

134 „ 

206 „ 
50,2 „ 
80,5 „ 

180 ,. 

194 „ 


Zusamnienziehung 
in Proz. der ur- 
sprüngl. Länge. 

1,70 Proz. 

(jf'j'j )> )) 

0,73 „ „ 

0.96 „ „ 

3,46 „ „ 

2,42 „ „ 

1,64 „ „ 

^iOL ,, ,. 


Blatt von Allium cepa 199 „ 

Der Blattstiel des Tabaks zog sich bei dem Aufthauen nochmals um 
1 mni zusammen. 

Wie man sieht, habe ich bei den Messungen meist nur die ganzen 
]\Iillim. angegeben, diess geschah weil bei dem Auflegen des Stiels auf das 
Papier eine gewisse Willkürlichkeit nicht zu vermeiden ist, zumal nach dem 
Gefrieren, so dass die Angabe von Zehntelmillimeter schon zu den illusori- 
schen Genauigkeiten orehört. 

Die hier mitgetheilten Zahlen für die linearen Zusammenziehungen 
dürfen nicht unmittelbar zu Schätzungen über das Volumen benutzt werden 

2* 


20 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

denn es ist sehr wahrscheinlich, dass die Zusammenziehung senkrecht gegen 
die Achse der Stiele viel geringer ist. Jedenfalls zeigen diese Messungen eine 
ungleich geringere Kontraktion, als Hoffmann erhalten hat. Wenn so grosse 
Zusammenziehungen stattfänden, wie er sie angiebt, so würde man mit 
blossen Augen ohne alle Messung das Resultat erkennen, da seine Volum- 
änderungen den dritten Theil (Dracaena cernua) des Gesammtvolums erreichen. 

Ich habe ferner aus Rüben und Kürbisfieisch quadratische und pris- 
matische Stücke möglichst gi'oss ausgeschnitten, auf Papier ihre Dimensionen 
bezeichnet und dann gegen Verdunstung geschützt gefrieren lassen. Es ist 
mir aber niemals gelungen eine deutliche Volumänderung zu bemerken ; es 
ist dies um so merkwürdiger, da diese Theile durch Verdunstung enorme 
Kontraktionen erfahren. 

Die Zusammenziehung bei dem Gefrieren ist auf der Unterseite der 
Blattstiele des Raps viel stärker als auf der Oberseite, denn wenn mau ganze 
in Töpfen stehende Pflanzen gefrieren lässt, so krümmen sich die Stiele 
stark und biegen sich abwärts. Setzt man eine gefrorene Rapspflanze an 
die Sonne, so krümmen sie sich so rasch aufwärts in ihr natürliche Lage, 
dass man die Bewegung mit den Augen leicht verfolgen kann. Auch die 
Unterseiten der Blätter ziehen sich bei dem Gefrieren stärker als die 
Oberseiten zusammen, wodurch sich die Lamina nach unten zusammenrollt. 
Ich erwähne diese schon von Linne (Amoenit. academ. Vol. IV de somno 
plant, p. 338) bei Euphorbia Lathyris und von Göppert (Wärme-Entwick- 
lung 1830. S. 12), ausserdem bei Cheiranthus u. a. gesehene Stellungsänder- 
ung der Blätter nur um die Bemerkung daran zu knüpfen, dass das Ab- 
wärtsbeugen der Stiele und die Einrollung der Lamina schon vor dem 
Erstarren eintreten, dass also die Zusammenziehungen durch Kälte nicht 
eine alleinige Folge des Gefrierens ist, sondern bei, einem gewissen Grade 
der Abkühlung dem Gefrieren vorausgeht. Daraus ergiebt sich nun das 
Faktum, dass starke Temperaturerniedrigungen oder besser Temperaturänder- 
ungen in der Nähe des Eis-puuktes als Bewegungsursache wirken. • 

Veränderung der Zellen durch rasches Aufthauen. 

Wenn man einen Kürbis der Länge nach durchschneidet, so bemerkt 
man auf dem Schnitt dreierlei Schichten welche, durch den Lauf der Ge- 
fässbündel und die Festigkeit des Parenchyms charakterisirt sind. Unmittel- 
bar innerhalb der Schale liegt eine Schicht, worin man nur Querschnitte von 
Gefässbündel bemerkt, weiter nach innen werden die Bündel zahlreicher und 
nehmen eine der Peripherie parallele Richtung an, endlich in der Nähe der 
Samen biegen die peripherischen Läufe in radiale Richtungen ein. Bezeichnen 
wir daher die beiden organischen Enden der Frucht als Pole, so hat man 
unter der Schale eine Bündelschicht, deren Lauf dem Aequator parallel 


Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 21 

geht; die mittlere Schicht besteht aus Bündeln, welche die Richtung der 
Meridiane haben, die dritte läuft radial. 

Auf einem frisch gemachten Längsschnitt bemerkt man auf dem Quer- 
schnitt jedes äquatorial verlaufenden Bündels einen hellen kleinen , kugel- 
förmigen Tropfen, der sich in Kurzem bedeutend vergrössert; sie erreichen 
oft 5 — 6mm Durchmesser ohne ihre runde Gestalt zu verlieren; diese aus 
den Gefässbündeln kommende Flüssigkeit färbt ein rothes Lackmuspapier 
dunkelblau; das umgebende Parenchym dagegen ist stark sauer wie gewöhn- 
lich. Wenn man die zuerst hervorquellenden Tropfen mit einem Filtru-- 
papier abtrocknet, dann einen Streifen neutrales Lackmuspapier auf den 
Schnitt legt und mit dem Finger ein wenig andrückt, so färbt sich das 
Papier an allen Stellen, wo es das Parenchym berührte, roth, nur da wo es 
auf die Querschnitte der äusseren Bündelschicht aufgedrückt wurde, zeigen 
sich intensiv blaue Punkte. Es ist demnach kein Zweifel, dass in der 
Kürbisfrueht ein chemischer Gegensatz zwischen den Gefässbündeln und dem 
Parenchym besteht. Da ich im Dezember, wo ich dies zuerst beobachtete, noch 
eine Kürbispflanze mit einigen Blättern in einem Topf im Laboratorium stehen 
hatte, so konnte ich mich überzeugen, dass in den Querschnitten der Blatt- 
stiele dasselbe zu beobachten ist. Die aus den Bündeln austretende Flüssig- 
keit ist deutlich alkalisch, das Parenchym der Rinde stark sauer. Drückt 
man einen Querschnitt des Blattstiels öfter nach einander auf einen neutralen 
Streifen Reagenzpapier, so erhält man rothe Kreisflächen, in denen die blauen 
Gefässbündelabdrücke einen Zirkel bilden. Ein Kürbiskeim, dessen Kotyledo- 
nen noch klein aber schon grün waren und der bereits zwei kleine Blätt- 
chen besass, gab dieselben Reaktionen, wenn man den Querschnitt des 
Keimstengels auf Reagenzpapier aufdrückte; zehn blaue Punkte in einem 
rothen Kreise. Die allerdings verkümmerte Wurzel und die Kotyledonen 
zeigten keine alkalisehe, sondern allein saure Reaktion-^). 

Das Vorkommen alkalischer Flüssigkeiten neben den gewöhnlich sauren 
Säften des Parenchyms wurde zuerst von Payen (Compte rendu Bd. XXVII 
No. 1—2. 1848; bot. Zeitg. 1848. S. 849) beobachtet. Aus der Gegenwart 
der Ablagerungen von Ca CO 3 in gewissen Zellen der Urticeen folgerte 
er, dass diese Zellen schwach alkalisch sind, während das umgebende Ge- 
webe sauer ist. Die hellen oberflächlichen Drüsen auf dem Mesembrianthemum 
crystallinum bezeichnet er als mit alkalischer Flüssigkeit gefüllt; das unter- 
liegende Gewebe ist sauer. Dagegen scheint es bis jetzt nicht bekannt zu 
sein, dass die Gefässbündel in den vegetativen Theilen und in der Frucht 
einer Pflanze zu allen Lebenszeiten alkalisch sind und in einem sauren 
Parenchym verlaufen. 


1) Vergl. die spätere Abhandlung über saure, neutrale und alkalische Reaktion. 


22 KrystallbikluDgen bei dem Gefrieren etc. 

Die aus den Querschnitten der Gefässbündel der Kürbisfrucht hervor- 
quellenden alkalischen Tropfen nehmen nach ^/2 Stunde ein trübes milch- 
weisses Ansehen an, bei Berührung mit einer Spitze bemerkt man, dass sie 
sich mit einer festen, elastischen Haut umgeben haben; nach einigen Stunden 
ist die ganze anfangs flüssige Kugel zu einer festen Masse erstarrt und ist 
nun elastisch wie Kautschuk. Erhitzt man ein hinreichendes Quantum dieser 
Substanz auf einem Platinblech, so entwickelt sich ein nach verbranntem 
Hörn riechender Dampf; es bleibt eine voluminöse Kohle zurück, welche 
schwer verbrennt. Die Asche ist im Verhältniss zu der Substanz sehr be- 
deutend; setzt man einen Tropfen Wasser darauf, so wird sie gänzlich auf- 
gelöst, besteht also aus Alkalisalzen; ein rothes Lackmuspapier in die Lösung 
getaucht wird dunkelblau. 

Da Braconnot (Rochleder Phytochemie 91) in den Kürbissen die Gegen- 
wart eines Ammoniaksalzes angiebt, so kam ich auf die Vermuthung, die 
alkalische Reaktion der frischen Bündelflüssigkeit könne von einem solchen 
herrühren. Das scheint aber nicht der Fall zu sein, denn die blauen Flecken, 
welche sie auf dem Reagenzpapier zurücklässt, bleiben auch nach starkem 
Austrocknen und Erwärmen desselben , und die bedeutende Quantität der 
fixen Alkalien in der Asche dieser Flüssigkeit giebt der Annahme Raum, 
dass die alkalische Reaktion der frischen Flüssigkeit von einem fixen Alkali 
herrührt. Setzt man auf einen frischen Schnitt einen Tropfen Molybdän- 
phosphorsäure, so entsteht auf jedem Gefässbündel eine kleine weisse Kruste; 
wäre Ammoniak zugegen, so würde diese gelb sein. Jenes Reagens auf eine 
dünne Schicht Kali, welche man auf Glas ausgebreitet hat, gesetzt, giebt 
eine ebensolche weisse Haut. 

Die in den Bündeln enthaltene Flüssigkeit reicht nicht hin, um den 
sauren Saft des umgebenden Parenchyms zu neutralisiren. Wenn man auf 
einem frischen Schnitt mit dem Messer hin und her schabt, so dass Bündel- 
flüssigkeit und Zellsaft sich mischen, so ist dann das Gemenge noch immer 
stark sauer. — 

Die Thatsache, dass saure und alkalische Flüssigkeiten, nur durch die 
äusserst dünnen Wände der Zellen getrennt, neben einander vorkommen 
können, wirft ein eigenthümliches Licht auf die Eigenschaften der Zellhäute^). 
Diese Zellhäute sind offenbar diosmotisch, man weiss mit welch grosser Kraft 
saure und alkalische Flüssigkeiten gegen einander diffimdiren, und dennoch 
findet dies hier nicht statt. Dies weist darauf hin, dass die lebendigen Zell- 
häute Eigenschaften besitzen, für welche wir bisher keine Analogie kennen. 
Zu demselben Schluss führt das Vorkommen einzelner Gerbstoff*zellen mitten 


J) Dass es sich bei diesen hier besprochenen Erscheinungen nicht um die 
Zellstofflamelle , sondern um die protoplasmatische Auskleidung derselben handelt, 
wurde schon oben hervorgehoben und ist im Folgenden zu beachten. Zusatz 1892. 


Krystallbildiingen bei dem Gefrieren etc. 23 

in einem Parenchym welches keinen Gerbstoff enthält, ebenso das Vorhanden- 
sein flüssiger Farbstoffe in einzelnen Zellen mitten in einem ungefärbten 
Gewebe. 

Lässt man nun ein Stück Kürbis, von dessen Reaktionen man sich 
überzeugt hat, bei starker Kälte rasch gefrieren, und durchschneidet man 
dann das gefrorene Stück mit einem kalten Messer, legt man dann auf den 
frischen Schnitt ein warmes Reagenzpapier und drückt es mit dem Finger 
an, so erhält man keine blauen Punkte mehr, die alkalische Reaktion ist 
plötzlich verschwunden, nur die saure ist geblieben. 

Diese merkwürdige Veränderung durch ein rasches Gefrieren und 
rasches Aufthauen brachte mich auf den Gedanken, dass die alkalische 
Flüssigkeit bei dem Aufthauen sich mit der überwiegend sauren Umgebung 
mengt und dass so die alkalische Reaktion verschwindet. Andere später zu 
beschreibende Erfahrungen hatten mich unterdessen belehrt, dass die Zell- 
wände durch rasches Aufthauen permeabler werden und so fand ich mich zu 
der Ansicht gedrängt, dass die beiden Flüssigkeiten im Kürbis bei dem Auf- 
thauen gegen einander diffundiren, dass demnach die Zellhäute, welche vor- 
her die Fähigkeit besassen, Monate lang zwei chemisch verschiedene Stoffe 
zu trennen, diese Fähigkeit plötzlich verloren hatten. 

Diese Meinung wurde gleichzeitig durch ein anderes nicht minder 
merkwürdiges Phänomen hervorgerufen. Wenn man nämlich eine Scheibe 
aus einer dunkehothen Rübe in kaltem Wasser abwäscht, um den Farbstoff 
der zerschnittenen Zellen zu entfernen und diese Scheiben sodann in Wasser 
von etwa 0° bis 10° R. legt, so wird selbst nach mehreren Tagen das Wasser 
kaum merklich gefärbt, es nimmt höchstens einen hellrothen Schein an. 
Lässt man nun dieselbe Scheibe gefrieren und bringt sie im gefrorenen Zu- 
stande in Wasser, welches die frühere Temperatur zwischen 0° und 10° R. 
hat, so thauen die äusseren Schichten der Scheibe schnell auf, und in dem 
Masse als dies geschieht, färbt sich das umgebende Wasser dunkelroth ; bei 
läncrerem Liefen und öfterem Erneuern des Wassers lässt die Scheibe end- 
lieh allen Farbstoff austreten. Die frischen Zellvvände halten also den Farb- 
stoff zurück, die rasch aufgethauten dagegen lassen ihn frei gegen das 
Wasser diffundiren^). 

Ein Stück von einem welk gewordenen Kürbis wog 98,8 g; nachdem 
es eine Stunde in Wasser von 20° R. gelegen hatte, wog es 100,2 g, hatte 
also 1,4 g aufgenommen. Dieses Stück war an freier Luft binnen drei Stunden 


1 ) Herr Prof. "Weber, dein ich diese Beobachtung mitzutheilen die Ehre hatte, 
sagte mir, dass die Adern gefrorener Leichen den Farbstoff austreten lassen, es 
scheint also bei dem Erfrieren animalischer Häute etwas Aehnliches stattzufinden wie 
bei dem der vegetabilischen Zellwände, (wobei es sich im letzten Fall jedoch nicht 
um die Zellstofflamelle der Wand , sondern um ihre protoplasmatische Auskleidung 
handelt. Zusatz 1892,). 


24 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

bei — 5^R. gefroren und wog in diesem Zustand 99,3 g, hatte also 0,9 g 
durch Verdunstung verloren ; nachdem es in Wasser von 20*' R. aufgethaut 
und eine halbe Stunde darin gelegen hatte, wog es 103,1 g. Demnach hatte 
es bei dem Aufthauen in Wasser binnen ^/2 Stunde 3,8 g aufgenommen, 
während es im frischen Zustande in Vs Stunde nur 0,7 g aufnahm. Die 
Geschwindigkeit womit das welke Stück Wasser aufnahm, hatte sich durch 
das rasche Aufthauen auf das Fünffache gesteigert. Es ist offenbar, dass 
dieses Faktum, dem ich unten noch mehrere andere anreihen werde, mit der 
oben ausgesprochenen Ansicht übereinstimmt, indem es beweist, dass die 
Permeabilität der Zellwände durch das Aufthauen erhöht wurde. 

Nicht bloss der Ein- und Austritt von Flüssigkeiten findet durch er- 
frorene (d. h. schnell aufgethaute) Zellhäute rascher statt, sondern auch die 
Gase dringen in erfrorene Zellen mit grösserer Geschwindigkeit ein, wie fol- 
gende Beobachtungen zeigen. 

Durchschneidet man eine Runkelrübe mit vuigefärbtem Parenchym und 
lässt sie einige Zeit an der Luft liegen, so färben sich die Querschnitte 
sämmtlicher Geiässbündel schwarz , jedoch nur an der Oberfläche ; nimmt 
man dann eine dünne Scheibe ab, so sind die Gefässbündel daselbst noch 
ungefärbt. Es bedarf keiner Erörterung, dass diese Schwärzung eine Wirkung 
des Sauerstoti^s der Luft ist. 

Lässt man nun eine ganze Rübe gefrieren und durchschneidet sie dann, 
um sie in einem warmen Zimmer aufthauen zu lassen, so schwärzen sich die 
Gefässbündel viel schneller; nach 24 Stunden, wo bei der ersten die Schwärz- 
ung nur oberflächlich ist, ist bei der aufgethauten Rübe diese Veränderung 
durch die ganze Masse gedrungen, das ganze Parenchym der Rübe ist schwarz ge- 
worden. Demnach niuss hier der Sauerstoff" der Luft sehr rasch eingedrungen sein. 

Nur die Geschwindigkeit des Aufthauens bringt diese Veränderung in 
gefrorenen Geweben hervor. 

Lässt man Stücke von Rüben und Kürbissen bei 4° bis 6*^ Kälte ge- 
frieren, und bringt sie dann in eine Luft von 2" bis 3° über Null, so 
nehmen sie nach dem Aufthauen das Ansehen erfrorener Pflanzentheile an, 
das oj)ake Aussehen ist verschwunden, die Stücke sind jetzt diaphan, es hat 
offenbar eine Infiltration der luftführenden Intercellularräume stattgefunden. 
Ganz dasselbe geschieht unter gleichen Bedingungen mit gefrorenen Blättern 
von Runkelrüben, Raps, Kohl, Phaseolus und Faba. Noch entschiedener 
und rascher findet das Erfi-ieren (Tödtung) statt, wenn man die gefrorenen 
Theile in warmes Wasser wirft; selbst in Wasser von 6^ bis 10^ erfrieren 
die gefrorenen Theile noch^). Legt man die Stücke aber in Wasser von 0° 


1) Gefrieren bedeutet Erstarrung (Eisbildung) durch den Frost; „Erfrieren" 
bedeutet nach deutschem Sprachgebrauch Tödtung von Thieren und Pflanzen durch 
Kältewirkung; die Tödtung wird jedoch erst nach dem Aufthauen bemerkt. Zu- 
satz 1892. 


KiystallbilduDgen bei dem Gefrieren etc. 25 

SO überzieheil sie sich sogleich mit einer immer dicker werdenden Eiskruste; 
steht das Wasser in einer Luft von 0° bis 3*^ R., so thaut dann zuerst das 
Eis und endlich das Gewebe langsam auf. Unter solchen Umständen be- 
halten die genannten Blätter, selbst die so höchst empfindlichen Blätter des 
Tabaks ihre frische Farbe, ihre Opacität, ihre Strafi'heit, sie sind nicht in- 
filtrirt. Dagegen ist bei diesem Verfahren das Erfrieren der Rüben- und 
Kürbisstücke kaum zu vermeiden, auch in Wasser von 0° wo sie binnen 
12 — 24 Stunden erst aufthauen zeigen sie nachher alle Anzeichen des Er- 
frorenseins. Legt man sie dagegen vor dem Gefrieren in Wasser, lässt das 
Ganze zu einem einzigen Eisklumpen erstarren, und bringt diese Masse nun 
in eine Luft von 4'' bis 5*^ R. so thaut sie langsam von aussen nach innen 
auf; hatte man z. B. ein Liter Wasser genommen, so dauert es 24 Stunden 
bis das Ganze aufgethaut ist. Alsdann aber schwimmen die Kürbis- und 
Rübenstücke völlig unversehrt in dem Wasser, sie haben ihre ganze Frische 
behalten, sind fest, elastisch, opak, lassen bei Druck kein Wasser fliessen ; 
Blätter der empfindlichsten Art, wie die von Phaseolus, Faba, Tabak über- 
stehen die härtesten Kältegrade bei diesem Verfahren^). 


1) H. HoflFmaun (Pflanzenklimatologie S. 321) hat ähnliche Versuche gemacht 
und ist zu einem entgegengesetzten Resultat gekommen. „Wollte man, sagt er, den 
Schluss ziehen, dass die rasche Temperaturerhöhung an und für sich allein die Ur- 
sache der erwähnten Vorgänge (der Bräunung der gefrorenen und bei 11 — 12° auf- 
gethauten Blätter) sei. so würde man selir irren." Ph- schliesst dies daraus, dass 
gefrorene Blätter von Camphora, Aucuba, Viburnum Tinus. Camellia, Rosmarin u. a. 
in Wasser von 12" gebracht nach 24 Stunden noch grün waren. Allein trotz der 
grossen Unempfindlichkeit dieser festen Blätter zweifle ich noch an der Erhaltung 
derselben , da Hoftmann nur die Farbe als Kriterium ihres Zustandes angiebt ; die 
Blätter von Faba, Tabak und Phaseolus. welche gefroren in Wasser von 10— 12° R. 
eingetaucht werden, sind fast momentan getödtet; allein sie behalten ihre grüne Farbe 
im Wasser tagelang bei , ausserhalb desselben sind sie in einigen Minuten ihrer 
schönen Farbe beraubt. Auch Hofl'mann giebt an. dass die aus dem Wasser hervor- 
stehenden Theile sich schwärzten. Alle früheren Schriftsteller haben grosses Ge- 
wicht auf die Verfärbung erfrorener Blätter gelegt, und Hoffmann geht soweit, darin 
das Kriterium zur Beurtheilung ihres Zustandes zu sehen. Allein nach meinen Ver- 
suchen ist die Verfärbung ein sekundäres Phänomen , das einzige ganz allein und 
unter allen Umständen Entscheidende über die Frage , ob ein Pfianzentheil erfroren 
sei, ist die Infiltration der Intercellularräume. Wenn ein Blatt oder sonst ein Ge- 
webetheil nach dem Aufthauen im durchfallenden Licht heller und homogen aussieht, 
auf schwarzem Hintergrunde dunkler erscheint, also durchsichtig geworden ist, dann 
ist dies das Zeichen , dass seine Intercellular-Räume sich mit Flüssigkeit gefüllt 
haben, infiltrirt sind. Bleibt ein solcher Theil an der Luft liegen, so tritt meist (nicht 
immer z. B. bei den Schnitten von Wasserrüben) eine Farbenänderung ein, ist er 
unter Wasser aufgethaut und dalj^ei erfroren (getödtet), so tritt selbst bei den ver- 
änderlichsten Blättern keine Farbenänderung ein. Es ist wahrscheinlich , dass diese 
Verfärbung auf dem oben genannten raschen Eindringen der Luft in die permeabler 
gewordenen Gewebe beruht, was unter Wasser nur langsam geschieht. 

Göppert (Wärme-Entwickelung in den Pfl., deren Gefrieren und Schutzmittel. 


26 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

Durch die erhöhte Permeabilität der Zellwäude, welche bei raschem 
Aufthauen eintritt, erklärt sich auch die Infiltration der Intercellularräunie 
des Gewebes. Die Infiltration macht sich hinlänglich durch das veränderte 
Aussehen geltend, zunächst durch die homogene grüne Färbung, dann durch 
die Durchsichtigkeit. Ausserdem ist es nicht schwer, sich direkt davon zu 
überzeugen. 

Wenn man nicht allzufeiue Schnitte des Gewebes ohne Wasserzusatz 
auf den Objektträger bringt, so erkennt man die Luft in den Intercellular- 


Breslau 1830 S. 231—232) kam ebenfalls durch seine Versuche zu einem, dem meinigen 
entgegengesetzten Resultat. Bei seiner grossen Bekanntschaft mit dem Aussehen 
erfrorener Pflanzen ist es nicht erlaubt, zu zweifeln, dass seine Beschreibung richtig 
ist. Indessen finde ich keine Angabe, dass er seine gefrorenen Pflanzentheile un- 
mittelbar aus der kalten Luft in kaltes Wasser oder in Schnee brachte, und dieses 
ist bei den Blättern entscheidend. Ich habe im Anfang meiner Untersuchungen oft 
negative Resultate erhalten, weil ich das rasche Verderben der Blätter nicht kannte. 
Es genügt, ein gefrorenes Blatt von Faba, Phaseolus oder Tabak 5 — 10 Sekunden 
lang in eine Luft von 10 — 12° R. zu bringen, um es völlig zu tödten. Die blosse, 
leise Berührung mit dem Finger tödtet den berührten Theil fast momentan. Ich 
hatte im Dezember zwischen einem Doppelfenster eine grössere Zahl von Keim- 
pflanzen von Faba stehen; in der Nacht vom 23. auf 24. gefror die Erde des Topfes 
sammt den Pflanzen; diese waren völlig spröde. Um mich von ihrem Zustande zu 
überzeugen, hatte ich bei einigen die Blätter, bei andern die Stengel angegriff'en, 
ohne sie zu drücken. Darauf blieben die Pflanzen in dem kalten Räume sich selbst 
überlassen, das Thermometer stieg langsam bis zum 25. auf 0° (in der Erde des 
Topfes), als ich dann nach 8 Tagen zurückkehrte und die Pflanzen betrachtete, fand 
ich alle unberührten völlig gesund und weiter gewachsen, sie stehen noch jetzt an 
meinem Fenster, die berührten Stellen dagegen waren braun geworden , und die be- 
rührten Stengel, auf einer Seite gebräunt, hatten das Wachsthum der betreffenden 
Pflanzen aufgehalten. An gefrorenen Blättern in Töpfen stehender Bohnen erzeugte 
ich durch eine 1 — 2 Sekunden lange Berührung mit dem Finger erfrorene Flecke, 
während das Uebrige gesund blieb. Dies alles lässt jedoch keine Anwendung auf die 
Versuche mit Zwiebeln zu, welche Göppert machte. Ich habe diese Versuche nicht 
wiederholt und habe also kein Urtheil darüber; aber nach Analogie mit den viel 
empfindlicheren Kürbisstücken zu schliessen, glaube ich, man würde auch Zwiebeln 
durch ein noch langsameres Aufthauen vor dem Erfrieren schützen können. Um 
Blätter in kaltem Wasser aufthauen zu lassen, lege ich sie in einen Glascylinder, 
der in einer Kältemischung steht, welche während 12 Stunden immerfort unter 
— IS** R. bleibt. Ein Thermometer, dessen Kugel von den Blättern umgeben ist, giebt 
die Temperatur an, bei welcher sie gefrieren; nachdem das Thermometer einige 
Stunden lang unter 0° gestanden, und die Blätter bei Berührung mit einem Glasstabe 
sich als erstarrt bekunden, bleibt der Cylinder noch in der Kältemischung stehen, 
wird aber mit kaltem Wasser gefüllt; jetzt erst wird er herausgenommen und in 
eine nicht allzuwarme Luft gestellt. Bei diesem Verfahren haben sich die empfind- 
lichsten Blätter immer frisch erhalten. Indessen verhalten sich verschiedene Pfianzen 
gegen Kälte so verschieden, dass man auf Analogien nicht viel bauen darf, und un- 
möglich ist es nicht, dass Zwiebeln durch das Gefrieren an und für sich getödtet 
werden ; es scheint, dass die Zellen in den erfrorenen Schuppen von Allium cepa sich 
lockern und durch leichten Druck von einander ablösen. 


Krystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 27 

Räumen und den Spiralgefässen ; lässt man nun den Schnitt auf dem Ob- 
jektträger möglichst schnell gefrieren, indem man ihn in einen Cylinder bringt, 
welcher in einer möglichst kalten Mischung steht, so dass das Gefrieren in 
einigen Minuten stattfindet, und bringt man ihn dann in einem kalten Zimmer 
unter das Mikroskop, so erkennt man zwischen den gefrorenen Zellen noch 
die Lufträume. Dann beginnt ein langsames Thauen und man bemerkt wie 
sich ein Intercellular-Raum nach dem andern mit Flüssigkeit füllt; ebenso tritt 
die Luft aus den Gefässen hervor und der ganze Gewebtheil wird nun durch- 
sichtiger, gewinnt ein Ansehen, als ob man ihn mit Kalilauge behandelt hätte. 

Die früheren Beobachter scheinen das Infiltrations-Phänomen als eine 
einfache Farbenänderung betrachtet zu haben, ich finde wenigstens nirgend 
eine Andeutung, dass irgend Jemand die nach raschem Thauen eintretende 
Farbenäuderung als eine Infiltration bezeichnet hätte. 

xVusser der Infiltration der Lufträume und der damit verbundenen 
Aenderung der Durchsichtigkeit, erklären sich aus der erhöhten Permeabilität 
der Zellwände noch zwei andere Erscheinungen, welche nach dem raschen 
Aufthauen eintreten, nämlich die Zerfliesslichkeit und der Mangel an Turgor. 

Eine frische durchschnittene Rübe, Kartoffel, Kürbis oder Blätter kann 
mau mit aller Kraft der Hände zusammendrücken, ohne mehr als ein Feucht- 
werden der Schnittflächen zu erzielen ; dieselben Stücke gefroren und dann 
rasch aufgethaut, lassen schon bei sehr geringem Druck Flüssigkeit in Masse 
auslaufen, und durch kräftiges Pressen mit den Händen ist es möglich die Flüssig- 
keit in dem Grade auszutreiben, dass man zuletzt nur eine lederartige, zähe, 
ziemlich trockene Masse übrig behält. Wenn Göppert nicht schon den Beweis 
geführt hätte, dass bei dem Erfrieren keine Zerreissung der Zellen stattfindet, 
wie die älteren Physiologen glaubten, so könnte man diesen Beweis durch das 
Auspressen der Kartoffeln liefern. Wenn die Zellen erfrorener Kartoffeln 
zerrissen wären, so müsste der ausfliessende Saft eine grosse Menge Stärke- 
körner enthalten ; es treten aber nur einzelne wenige derselben aus, offenbar 
in Folge der Risse, welche bei dem Zusammendrücken entstehen. Die er- 
höhte Permeabilität der Wände hindert sie, turgid zu sein. Ein erfrorenes, 
d. h. rasch aufgethautes Blatt ist weich, unelastisch wie ein nasser Lappen; 
wenn man es in Wasser legt, oder sogleich in Wasser aufthauen Hess, so 
wird es dadurch nicht straft', nicht elastisch. Dieser Zustand ist keine Folge 
der Infiltration, sondern gleich dieser eine Folge der hohen Permeabilität der 
Zellwände. Wenn man frische Blätter unter der Luftpumpe oder durch 
langes Liegen unter Wasser infiltrirt, so behalten sie dabei ihre Turgescenz, 
ihre Straffheit und Elasticität bei, demnach kann die durch das rasche Auf- 
thauen erzeugte Schlaffheit keine Folge der Infiltration sein. Dagegen er- 
klärt sich der Mangel an Turgor leicht aus der erhöhten Durchgängigkeit 
der Zellhäute. Die Turgescenz frischer Gewebe beruht darauf, dass sie so- 


28 Kiystallbilduugen bei dem Gefrieren etc. 

viel Wasser aufnehmen als der höchsten Ausdehnung der Zellhäute ent- 
spricht. Die Aufnahme geschieht vermöge der endosmotischen Eigenschaften 
der Zellhäute und dauert so lange bis der durch Ueberfüllung erzeugte 
Druck den endosmotischen Kräften das Gleichgewicht hält. Die durch das 
eingedrungene Wasser ausgespannte Haut hat das Bestreben vermöge ihrer 
Elasticität sich zusammenzuziehen und übt ihrerseits auf die Inhaltsflüssigkeit 
einen entsprechenden Druck aus. Wird nun die Zellwand durch irgend eine 
Veränderung fähig, Wasser auf andere als diosmotische Weise austreten zu 
lassen, so wird vermöge ihrer Zusanunenziehung ein Theil des Wassers her- 
ausgepresst; dabei fällt sie zusammen und die durch den gegenseitigen Druck 
der Zellen erzeugte Steifheit geht verloren. Ist die Zellhaut einmal fähig 
geworden, Wasser austreten zu lassen bloss durch Druck, so ist sie auch 
nicht mehr fähig turgid zu sein. Angenommen eine solche Zelle liege in 
Wasser, so wird sie allerdings solches durch Endosmose aufnehmen, aber 
sobald sich die innere Flüssigkeit vermehrt, übt sie einen Druck auf die 
Zell wand und da diese jetzt nicht mehr im Stande ist, diesem Drucke zu 
widerstehen, so tritt ein Theil der Flüssigkeit aus. Die Turgescenz beruht 
auf der ausserordentlich geringen Filtrationsfähigkeit, bei grossem endosmoti- 
schen Vermögen ; tritt Filtrationsfähigkeit ein, so wird der Turgor unmöglich. 

Denken wir uns nun einen Gewebetheil im Zustande höchster Turges- 
cenz, z. B. eine Scheibe aus einer Rübe, welche tagelang in kaltem Wasser 
gelegen hat; dann üben säramtliche Zellinhalte auf ihre Wände einen gewissen 
Druck aus, die gespannten Häute streben, sich zusammenzuziehen. Nun 
denken wir uns diese Scheibe gefroren und in warmes Wasser gelegt; sie 
erfriert hier, wird getödtet, die Zellwände werden filtrationsfähig, jede Zellwand 
übt auf ihre Inhaltsflüssigkeit einen Druck und diese sucht zu entweichen, 
sie entweicht in der That und mengt sich mit dem die Scheibe umgebenden 
Wasser; das Resultat ist nun, dass die ganze Scheibe innerhalb des Wassers 
leichter wird. Bei der Beschreibung der unten folgenden Diffiisionsversuche 
werden zahlreiche Angaben diese Ausstossung der Zellinhalte nach dem Auf- 
thauen beweisen. 

Da die Zellhäute durch das Aufthauen permeabler werden, so war zu 
vermuthen, dass auch die endosmotischen Eigenschaften derselben sich ändern; 
dies ist in der That in einem überraschenden Grade der Fall. 

Ich wollte anfangs dünne Scheiben als Häute auf Endosmometer 
spannen, allein es erwies sich dies in jeder Hinsicht als unthunlich und ich 
entschloss mich daher die Veränderungen der Gewebeniassen selbst zu unter- 
suchen. 

Grosse Scheiben wurden in Bezug auf ihre Gewichtsänderungen unter- 
sucht, die sie in verschiedenen Flüssigkeiten vor und nach dem Gefrieren 
erleiden; der grösste Fehler, an welchem diese Methode leidet, besteht in 
dem Abtrocknen der erfrorenen Stücke, da diese so leicht bei geringem 


Krj'stallbildungen bei dem Gefrieren etc. 29 

Drucke Flüssigkeit austreten lassen; jedoch habe ich diesen Uebelstand da- 
durch ausser Kraft zu setzen gesucht, dass ich sehr grosse Gewichts Ver- 
änderungen herbeizuführen suchte. Die Fehler, welche aus dem Abtrocknen 
der erfrorenen Stücke entsteheu liegen in den Decigrammen, bei den frischen 
in den Ceutigramnien ; die Aenderungen selbst l)etragen bei den als gültig 
betrachteten Versuchen immer mehrere Gramme. Die Scheiben wurden auf 
Filtrirpapier gelegt und allseitig mit Stücken desselben so lange betupft, 
bis diese (immer erneuert) nicht mehr nass wurden. Ich lasse im Folgenden 
die ersten mangelhaften Versuche, welche ich anstellte, weg und führe die 
anderen in einer Ordnung auf, welche mir für die Deutlichkeit geeignet 
scheint, sie sind aber in anderer Ordnung angestellt worden. 

Versuch I. 

Aus einer frischen rothen Runkelrübe wurden zwei möglichst^) gleiche 
Querscheiben genommen, jede 1 cm dick; am Umfang blieb che Rinde. Um 
sie in einen Zustand hoher Turgescenz zu bringen, und um diejenigen Stoffe, 
welche durch kaltes Wasser ausziehbar sind, möglichst zu entfernen, blieben 
die Scheiben fünf Tage lang in Wasser von nahe O" liegen; das Wasser- 
Quantum von fünf Liter wurde mehrmals erneuert. Das Gewicht der beiden 
Scheiben stimmte in diesem Zustande bis auf einige Decigramme überein. 
No. 1 wurde über Nacht vor das Fenster gelegt, wo es bei — 6°R. durch 
und durch gefror; No. II blieb unterdessen in dem Wasser. Am Morgen 
wurde No. I, welches auf der Unterseite eine Krystallkrustc hatte, von dieser 
mit einem warmen Handtuch befreit, No. II abgetrocknet. 
No. I (gefroren) wog 85,4 g. 
No. II. (frisch) „ 90,3 „ 
Der Verlust von beinahe 5 Gramm bei I kommt auf Rechnung der 
Verdunstung und der abgeschmolzenen Krystalle. 

Dann wurden beide in Wasser von 24 "R. eine Stunde lang liegen 
gelassen, abgetrocknet und gewogen. 

No. I (aufgethaut) wog 82,6 g. 
No. II (frisch) „ 90,2 „ 

Xo. 1 hatte also nach dem Aufthauen unter Wasser 2,8 g verloren; 
dieses Quantum war durch die Zellhäute herausgepresst worden. Da nun 
No. I frisch über 90 g wog so hatte sich die Wasserkapacität um mehr als 
7 e: vermindert. No. II hatte sein Gewicht nicht merklich verändert bei 
dem Liegen im warmen Wasser, demnach kann auch bei No. I der Gewichts- 
verlust nicht auf Rechnung der Temperaturerhöhung kommen. Das Wasser, 


1) Es musste hier immer neben der Uebereinstimmung des Gewichts auf 
möglichste Gleichheit der Oberflächen gesehen werden, beides ist nur unvollständig 
zu erzielen. 


30 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

in welchem die gefrorene Scheibe aufthaute, wurde dunkelroth, das der frischen 
blieb beinahe ungefärbt. 

Hierauf wurden beide in eine Lösung von 10 g NaCl in 100 com 
Wasser (T'^R.) gelegt, beide in dasselbe Gefäss, welches 1 1 der Lösung 
enthielt. Nach dreistündigem Liegen wurden sie abgetrocknet gewogen. 
No. I (erfroren) wog 79,5 g. 
No. II (frisch) „ 84,7 „ 

Es war natürlich Salz aufgenommen und Wasser abgegeben worden. 
Um beides zu bestimmen, wurden die Scheiben in möglichst kleine Stücke 
zerschnitten, diese abwechselnd mit warmem und kaltem Wasser ausgelaugt, 
bis das Wasser keine Spur Cl mehr enthielt. 
No. I gab 1044 ccm Auszug. 
No. II „ 900 ccm 

Ausser dem aufgenommenen NaCl enthielt dieser Auszug noch eine 
kleine Quantität von Chloriden, welche in den Rüben vorkommen, indessen 
ist ihre Menge so gering, dass bei den angegebenen Fehlerquellen keine 
Rücksicht auf sie genommen zu werden braucht, um so mehr, da beide 
Scheiben gleich viel enthalten mussten. 

Von jedem Auszug wurden nun 200 ccm in einer Porzellanschale 
eingeengt und dann in Platinschalen zur Trockene abgedampft, sodann bei 
leichter Rothgluth verkohlt um die geringe Menge organischer Substanz zu 
zerstören. Das verkohlte Extrakt wurde mit viel heissem Wasser avisgezogen ; 
das Eiltrat mit HNOg angesäuert, erwärmt, mit AgNOg im Ueberschuss 
versetzt; das gefällte AgCl in gewogenen Eiltern bei 100° getrocknet. 

200 ccm von No. I gab 1,190 AgCl = 0,2937 Cl — - 0,4862 NaCl. 
200 ccm „ No .II „ 0,590 „ -= 0,1457 „ = 0,2409 

Demnach hatte aufgenommen : 

Scheibe No. I 2,537 g NaCl. 
„ No. II 1,084 „ „ 

No. I wog vor dem Einlegen in die NaCl-Lösuug 82,6 g, es hätte 
nach dem Herausnehmen also 82,6 -{- 2,537 = 85,137 g wiegen müssen, 
wenn kein Wasser ausgetreten wäre; es wog aber nur 79,5 g, demnach 
mussten 85,137 — 79,5 ^ 5,637 g Wasser ausgetreten sein. 

Es waren also für 2,537 g NaCl, welche eintraten, 

5,637 „ HgO ausgetreten. 

Demnach war der Wasserstrom bei der Diffusion 2,2 mal stärker, als 
der Salzstrom. 

No. II wog vor dem Einlegen in die Lösung 90,2 g; da es 1,084 g 
NaCl aufnahm, so hätte es nachher 91,284 g wiegen müssen, wenn nichts 
ausgetreten wäre, es wog aber nur 84,7 g, demnach mussten 91,284 — 84,7 
= 6,584 g Wasser ausgetreten sein. 


Kiystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 31 

Es waren also für 1,084 NaCl, welche eintraten, 

5,584 Wasser ausgetreten. 

Demnach war der Wasserstrom 6,07 mal stäi'ker als der Salzstrom. 
Die Salzlösung hatte dem gefrorenen Stücke nur 5,6, dem frischen 6,5 g 
Wasser entzogen; dagegen waren in das erfrorene 2,5 g Salz, in das frische 
nur 1,08 g Salz eingetreten. 

Es hatten sich also sowohl die al)soluten Geschwindigkeiten als auch 
das Verhältniss der Ditfusionsströme geändert. 

Versuch II. 

Auf ganz dieselbe Art wurden zwei Querscheiben einer Wasserrübe 
behandelt; ich führe nur die wesentlichen Zahlen an: 

Xo. I (gefroren) wog 75,0 g. 

No. 11 (frisch) „ 78,9 „ 
Nach einer Stunde in Wasser von 24 ^ R. wog 

No. I (erfroren) 70,8 g. 

No. II (frisch) 78,9 „ 
No. I hatte also bei dem Aufthauen 4,2 g Wasser ausgestossen. 
Nach dreistündigem Liegen in ein Litre NaCl-Lösung (1 : 10) 
wog No. I (erfroren) 70,1 g 

No. II (frisch) 69,3 „ 
Das aufgenommene NaCl betrug bei 

No. I (erfroren) 2,973 g. 

No. II (frisch) 0,3005 „ 
Das dafür ausgetretene AVasser betrug bei 

No. I (erfroren) 3,673 g. 

No. II (frisch) 9,005 „ 
Der Wasserstrom war bei 

No. I (erfroren) 1,23 mal so stark, 

No. II (frisch) 32,94 mal so stark als der Salzstrora. 

Versuch III. 
Eine Querscheibe aus rother Runkelrübe war gefroren rasch augethaut 
und hatte dann in Wasser von nahe 0°R. 24 Stunden lang gelegen. Um 
sie auf die Temperatur der anzuwendenden Salzlösung zu erwärmen, lag sie 
dann noch V2 Stunde in Wasser von 30 °R.; sie wog dann 79,8 g. 

Nachdem die Scheibe 24 Stunden lang in einer bei 30° gesättigten 
NaCl-Lösung gelegen hatte, wog sie 

81,9 g. 
Sie hatte während dieser Zeit aufgenommen 
9,534 NaCl 
und 7,434 Wasser abgegeben. 


32 Krystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 

Bei der Natur dieser Untersuchung kommt es nicht auf streng richtige 
Zahlen an, und ich halte es für völlig unmöglich, solche zu erhalten; es 
genügt aber zu zeigen, dass die erfrorenen Zellwände sich bei der Diffusion 
anders verhalten als die frischen, dass zumal die endosmotischeu Aequivalente 
kleiner werden. Und selbst wenn die Beobachtungfehler noch grösser wären, 
als sie meiner Ueberzeugung nach sind, so würden doch die gemachten Ver- 
suche diese Forderung bestätigen. Die Thatsache allein, dass bei dem Liegen 
in Salzlösungen die erfrorenen Schnitte schwerer werden, während die frischen 
an Gewicht verlieren, wobei die angegebenen Beobachtungsfehler ihre Be- 
deutung verlieren, beweist einerseits den enormen Unterschied in der Diffu- 
sion erfrorener und frischer Häute und zeigt, dass bei den erfrorenen Schnitten 
mehr Salz eindringt, als Wasser herausgeht. Der folgende Versuch be- 
stätigt dies. 


'to' 


Versuch IV. 

Zwei Querscheiben einer weissen Runkelrübe, etwas abgcAvelkt, wogen 

No. I. (gefroren) 44,8 g. No. II. (frisch) 45,0 g. 
Beide in eine Lösung von KNO3 gelegt, Avelche bei 5° gesättigt, und 
bis 20'' erwärmt war; nach 16 Stunden wog 

No. L (erfroren) 55,2 g. No. II (frisch) 42,8 g. 

Bei dem erfrorenen Stück überwog also die eingedrungene Salzlösung, 

bei dem frischen überwog dagegen das ausgetretene Wasser. Das erfrorene hatte 

durch das aufgenommene Quantum sein Volum bedeutend vergrössert, das 

frische dagegen durch den Verlust an Flüssigkeit ein sehr welkes Aussehen 


angenommen. 


Versuch V. 

Zwei Querscheibeu derselben Runkelrübe (roth) 24 Stunden in kaltem 
Wasser, dann eine Stunde in Wasser von 20^ wogen 

No. I (frisch) 111,8 g. No. II (frisch) 111,9 g. 
No. I zum Gefrieren hinausgelegt, dann beide in Wasser von 20^ und 
nach ^/2 Stunde gewogen : 

No. I (erfroren) 10,99 g. No. II (frisch) 111,8 g. 
Nach 16 stündigem Liegen in Wasser von 2,5° R. wog 

No. I (erfroren) 108,7 g. No. II (frisch) 113,9 g. 
Während das erfrorene über ein Gramm Wasser ausstiess, nahm das 
frische im kalten Wasser 2 g auf (diese letztere Erscheinung gehört nicht 
zu dem gegenwärtigen Thema, ich werde sie in einer folgenden Abhandlung 
genauer besprechen). 

Dann lagen beide Stücke ^ji Stunden lang in Wasser von 50° R. ; 
es wog 

No. I (erfroren) 105,0 g. No. II (frisch) 105,3 g. 


Krystallbikluugcu bei dem Gefrieren etc. 33 

Beide Stücke ^/2 Stunde lang in Wasser von 2^ R. gelegt wogen dann 

No. I (erfroren) 105,5 g. No. II (frisch) 106,5 g. 
Nun wurden beide Stück(> in eine gesättigte Lösung von NaCI bei 
30 ^ R. 3 Stunden lajig liegen gelassen ; sie wogen dann 

No. I (erfroren) 109,3 g. No. II (frisch) 103,0 g. 

Es hatte also wieder bei dero erfrorenen Stück das Eindringen, bei 
dem frischen das Austreten überwogen. 

Der folgende Versuch mag noch einen weiteren Beleg dazu liefern, 
dass turgescente Gewebe, wenn sie rasch aufgethaut sind, Wasser ausstossen. 

Versuch VI. 

Eine Rübenscheibe wog nachdem sie 48 Stunden in Wasser von 1 ** R. 
gelegen hatte 92,4 g; binnen fünf Stunden gefror sie im Freien und wog 
dann 89,2 g; hatte also durch Verdunstung 3,2 g verloren ; in warmes 
Wasser getaucht und dann in Wasser von 1 ° R. gelegt wog sie nach einer 
Stunde 81,5 g, hatte also innerhalb des Wassers beinahe 8 g ausgestossen ; 
nach weiteren 17 Stunden hatte sie unter Wasser nochmals 2,5 g verloren. 


Die Ausstossung von Flüssigkeit nach dem Aufthauen lässt sich nur 
durch die Kontraktion der filtrationsfähig gewordenen Wände erklären, 
durch dieselbe Veränderung, welche die Infiltration der Lufträume bestimmt. 

Um die erhöhte Permeabilität erfrorener Gewebe anschaulich zu macheu, 
braucht man nur zwei gleichdicke Scheiben einer weissen Rübe, von denen 
die eine erfroren ist, in eine Auflösung von Purpurschwefelsäure zu legen. 
Nach 24 Stunden findet man auf einem Durchschnitt, dass die Färbung 
in den frischen Schnitt kaum 1 mm tief eingedrungen ist, dagegen 4 — 5 mm 
tief in den erfrorenen. 

Wie sich nun auf Grundlage der erhöhten Permeabilität der Zellwände 
die Phänomene des Erfrierens an einander anschliessen, will ich in folgenden 
Sätzen darzustellen versuchen. 

1. Wenn ein gefrorenes Gewebe langsam aufthaut, so erleidet es keine 
Veränderung; die hierzu nöthige Dauer des Aufthauens ist je nach 
den Pflanzen sehr verschieden. 

2. Wenn ein gefrorenes Gewebe zu rasch aufthaut, so erleiden die Zell- 
wände desselben eine sehr wesentliche Veränderung, sie werden filtra- 
tionsfähig ^). 


1) Es wurde schon in einer vorausgehenden Anmerkung gesagt, dass die 
fragliche Veränderung, wie Nägeli gezeigt, nicht die ZellstofFIamelle der Wand, 
sondern ihre Protoplasmaauskleidung betrifft. Zusatz 1892. 

Sachs, ijesammelte Abhandlungen. I. 3 


34 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

3. Die üächste immer eintretende Folge dieser Veränderung ist die 
Infiltration der Intercellularräume mit Flüssigkeit. 

4. Die Filtrationsfähigkeit der Zellwände gestattet den Inhaltsflüssig- 
keiten bei geringem Druck ein Austreten. 

5. Das leichte Austreten der Flüssigkeit, welches zu dem allgemeinen 
Irrthum führte, dass erfrorene Gewebe wasserreicher seien, bewirkt 
eine starke Gewichtsabnahme des Gewebes, wenn es unter Wasser liegt, 

6. Die Fähigkeit erfrorener Zellwände, das Wasser bei sehr geringem 
Drucke durchfiltriren zu lassen, macht es unmöglich, dass erfrorene 
Gewebe selbst unter Wasser turgid werden, sie sind immer schlaff. 

7. Die Permeabilität der Zellwände erlaubt den verschiedenen Inhalts- 
stoffen sich zu mengen und so werden chemische Prozesse herbei- 
geführt, welche eine Zersetzung der Gewebsstoffe erzeugen können, 

8. Wenn rasch aufgethaute Gewebe mit der Luft in Berührung bleiben, 
so dringt diese in die Flüssigkeiten ein und es beginnt eine rasche 
Zersetzung, welche meist mit Farbenveränderung verbunden ist; 
unter Wasser geschieht dieses langsamer, 

9. Die erhöhte Permeabilität erfrorener Zellwände bedingt eine rasche 
Verdunstung der Flüssigkeiten, da die Häute ihre zurückhaltende 
Kraft verloren haben. 

Durch diese Sätze sind die Erscheinungen des Erfrierens noch nicht 
erschöpft. Es ist möglich dass unter Umständen die Kälte an sich eine 
Zerstörung herbeiführt, welche tödtlich werden kann. Ich möchte dreierlei 
Arten des Kälte-Todes unterscheiden 1. Tödtuug durch niedere Temperaturen 
über Null, herbeigeführt durch Sistirung der Saftbewegung; 2. Tödtung durch 
rasches Aufthauen gefrorener Gewebe; 3. Tödtung durch Beschädigungen im 
Momente des Erstarrens selbst. 

In Bezug auf die Aenderung der Zellwände durch das rasche Auf- 
thauen ist mir nur eine einzige Notiz bekannt, sie findet sich bei Göppert 
(Wärmeentwickelung in d. Pflanz. S. 25); er sagt: „Die Zellen sind unver- 
letzt, die Wände derselben nicht zerrissen, sondern nur etwas erschlafl't," 
Ich weiss nicht, ob Göppert unter dem Ausdruck „erschlafft" etwas Aehn- 
liches verstand, wie ich ihn hier gebraucht habe; jedenfalls hat er im Laufe 
seiner Untersuchungen kein besonderes Gewicht darauf gelegt. Göppert 
spricht seine Ansicht über das Erfrieren folgendermassen aus (S. 44). „Dass 
die Kälte zunächst das Leben vernichtet und unmittelbar nach dem erfolgten 
Tode als nächste Wirkung desselben Veränderungen und Zersetzungen der 
vegetabilischen Substanz entstehen, die rücksichtlich ihres Ursprungs und 
der Qualität der neugebildeten Mischungsverhältnisse die grösste Aehnlich- 
keit mit den durch Gährungsprozess hervorgerufenen Produktionen besitzen"; 
er fügt jedoch bei, dass diese Sätze einstweilen als hypothetisch anzusehen sind. 


Krystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 35 

Meine Ansicht von dem Erfrieren im gewöhnlichen Sinne des Worts 
unterscheidet sich also von der Göppert's dadurch, dass er den ersten Moment 
der Tödtung in das Gefrieren selbst verlegt, ich dagegen das Gefrieren als 
unschädlich betrachte und nur in der Art und Weise des Aufthauens die 
Ursache des Todes finde. Das Gefrieren ist also für mich nur insofern die 
Bedingung des Erfrierens, als es ein Aufthauen nach sich zieht (vergl. jedoch 
oben 6ub. 3). 

Von neueren Erklärungsversuchen über den Hergang des Erfrierens 
ist mu- nur H. HofFmann's schon citirte Skizze bekannt (Pflanzenklimatologic 
S. 322 — 327). Kurz zusammengefasst lautet seine Ansicht so: „Bei dem 
Erstarren der Zellflüssigkeiten stossen diese einen Theil ihrer absorbirten 
Luft aus, welche neben dem Eiskörper innerhalb der Zellhaut bleibt" ; nach 
dem Aufthauen der Flüssigkeit werde diese Luft nicht sogleich wieder ab- 
sorbirt, sie wirke „alsbald zersetzend auf das Blattgrün (!) sie tödtet das 
Blatt". Da diese auf bekannte physikalische Erscheinungen basirte Hypothese 
einen Schein von Wahrheit zulässt, so versuchte ich diejenige Prüfung der- 
selben, welche mir die einzig entscheidende zu sein scheint. Es kommt darauf 
an die Luft zu entfernen, welche sich bei dem Gefrieren der Zellenflüssigkeiten 
absondert, um sie unschädlich zu machen. Ich brachte Blätter von Raps, 
Rüben, Kohl, Bohnen, Tabak in einen kleinen Recipienten, der mit der Luft- 
pumpe durch ein beugsames Röhreusystem verbunden war. Der Recipient wurde 
bis auf 5 Linien Quecksilberdruck entleert und in diesem Zustande in eine Kälte- 
mischung gestellt. Während die Blätter sich abkühlten und endlich gefroren, 
wm-de das Vakuum beständig auf 3 Linien erhalten. Bekanntlich können ganze 
Pflanzen nicht nur Stunden, sondern Tage lang im luftl(>eren Räume ohne 
sichtbaren Schaden zu leiden zubringen ; denuiach konnten auch in diesem 
Falle die Blätter durch das Auspumpen nicht getödtet werden, besonders da 
es nur eine halbe Stunde dauerte, und selbst wenn es ihnen schadet so würde 
doch der EflTekt nicht mit dem des Erfrierens übereinstimmen. 

Die in den Zwischenräumen und den Zellflüssigkeiten enthaltene Luft 
musste bei meinem Versuch offenbar schon vor dem Gefrieren zum grossen 
Theil entwichen sein, und wenn w'ähreud des Gefrierens in der That eine 
Ausstossung von Luft stattfindet, so musste diese eben ausgeschiedene Luft 
durch die Zellhäute hindurch diflundiren, und in das Vakuum eintreten ; es 
konnte also bei dem folgenden Aufthauen der von Hoffniann vermuthete 
EflTekt nicht eintreten. 

Nachdem die Blätter sichtlich erstarrt waren, nahm ich den Recipienten 
aus der Mischung und stellte ihn in die 10 — 12*^ warme Zimmerluft; während 
des Aufthauens, was nicht einmal sehr rasch erfolgte, wurde das Vakuum 
sorgfältig auf seinem früheren Stande erhalten. Als das Aufthauen vollendet 
war hatten die noch immer im luftleeren Räume befindlichen Blätter alle 
Kennzeichen der erfrorenen, sie waren bei der Bewegung des Recipienten 

3* 


36 Krystallbildungeu bei dem Gefrieren etc. 

schlaff, durchsichtig, infiltrirt; endlich wurde Luft eingelassen, die Blätter 
erwiesen sich bei der näheren Besichtigung als vollständig erfroren und 
änderten in Kurzem ihre Farbe. 

Ich glaube, dass Hoßmann's Vermuthung durch dieses Experiment 
widerlegt wird. Einen direkten Beweis für seine Ansicht führt Hoffmann 
nicht an, die Analogien aus denen er sie herleitet, würden sich auch mit 
anderen Hypothesen in Uebereinstimmung bringen lassen; ich lasse daher die 
Sache auf sich beruhen. 

N a c li t r a g. 

Ich habe es versucht, die von Le Conte und v. Mohl beschriebenen 
Eis-Krystalle, welche aus feuchtem Boden emporwachsen, entstehen zu lassen, 
und ein nicht ganz ungenügendes Resultat erhalten. 

Buchenerde (schwarzer Mulm aus dem Inneren ausgefaulter Stöcke) 
wurde in ein mit Abfluss versehenes Gefäss, von ungefähr einem Liter Raum, 
ziendich fest mit der Hand eingediückt und dann mit kaltem Wasser ge- 
sättigt; nachdem das überflüssige Wasser unten abgelaufen war, wurde das 
eiserne Gefäss mit seinem gut, doch nicht luftdicht passenden Deckel ver- 
schlossen ; es blieb ungefähr ein Zoll Raum zwischen der Oberfläche des 
Humus und dem Deckel. Am 7. Februar Abends wurde das Gefäss in's 
Freie gestellt. Die Temperatur war bei plötzlich erheitertem Himmel etwas 
unter Null gesunken, und gegen Morgen stand das Quecksilber auf 2''R. 
Als ich am Morgen den Deckel abnahm fand sich die Erde ziemlich fest 
gefroren ; auf der Oberfläche, die nicht sehr eben war, fand sich ein Ueber- 
zug von Eiskrystallen , welcher mit den Beschreibungen Le Conte's und 
V. Mohl's recht wohl übereinstimmte, nur waren die Gebilde bei Weitem 
kleiner. Die dicksten Kry stalle waren kaum 1 mm dick, dagegen viele 
3 — 4 mm lang, meist viele neben einander zu kompakten Massen vereinigt; 
sie standen auf der jedesmaligen Unterlage senkrecht, an den Rändern einer 
Spalte in dem Boden horizontal; manche Avaren stark gekrümmt, besonders 
die ganz einzeln stehenden. Sie bestanden aus einem ganz klaren, wie es 
schien, von Luftblasen freien Eise. Da die Lufttemperatur nicht niedrig 
genug war, so gelang es mir nicht, eine mikroskopische Untersuchung zu 
machen; die Anwendung einer starken Lupe ist wegen der Annäherung des 
Gesichts an die kleinen, so leicht schmelzenden Massen unthuulich. Ich 
glaube, wenn das Quantum der Erde grösser und in einem irdenen, schlecht 
leitenden Gefäss gewesen wäre, so hätten die Krystalle grössere Dimensionen 
erreicht. 

Der stark verweste Buchenhumus zeigt bei dem Aufthauen eine Er- 
scheinung, welche den erfrorenen Zellgeweben eigen ist. Wenn man einen 
grossen Trichter damit anfüllt, dann die Erde öfter mit Wasser begiesst und 


Krystallbildungea bei dem Gefriereu etc. 37 

endlich vollständig abtropfen lässt, so dass nach mehreren Stunden kein 
Tropfen mehr fällt, wenn man dann den Trichter über Nacht in's Freie 
stellt, so dass der feuchte Boden gefriert, und man bringt nun den Trichter 
in ein Zimmer, wo der Humurf langsam aufthaut, so beginnt bei dem Auf- 
thauen abermals ein Ablaufen von Wasser und hält so lange an als das 
Thauen. Ich habe den ^"ersuch öfter mit demselben Erfolg wiederholt. 
Statt des Trichters wandte ich zuletzt ein Gefäss aus Eisenblech an: es be- 
steht aus einem etwa 4 Zoll hohen und ebenso breiten Cylinder, der sich 
unten trichterförmig schliesst und eine kleine Oeffnung lässt; oben ist der 
Cylinder durch einen gut passenden Deckel geschlossen. Humus (ungefähr 
400 ccm festgedrückt) der seit 24 Stunden nicht mehr gi^tropft hatte, fing 
bei dem Aufthauen von Neuem zu tropfen an, und lieferte binnen 6 Stunden 
ungefähr 30 ccm Wasser; dieses Wasser wieder oben aufgegossen wird nicht 
zurückgehalten, es läuft rasch durch. Es tritt also in dem Humus bei dem 
Aufthauen eine Verminderung der Wasserkapacität ein, er kann nicht mehr 
soviel Wasser enthalten, als vor dem Gefrieren. Ich habe mich überzeugt, 
dass diese Aenderuug nicht etwa mit der Temperatur des Wassers zusammen- 
hängt. Gleich bei den ersten beiden Versuchen nahm ich Erde, welche im 
Keller die Temperatur 0,5° R. angenonmien hatte und übergoss si6 so lange 
auf dem Trichter mit Wasser von 0° bis das Thermometer, dessen Kugel 
mitten in der Erde steckte, ebenfalls 0" zeigte. Während des Abtropfens 
hielt sich die Temperatur nahe bei O*^. Demnach hatte das vor dem Ge- 
frieren absorbirtc und festgehaltene Wasser die Temperatur des bei dem Auf- 
thauen auslaufenden. 

Das ebenbeschriebene Gefäss wurde mit Filtrirpapicr (in kleine Stücke 
zerrissen) angefüllt und dieses mit Wasser von 0° gesättigt. Nachdem das 
Abtropfen aufgehört hatte, liess ich das imbibirte Papier über Nacht gefrieren; 
am Morgen zeigten sich auf der Oberfläche der Papierstücke Krystalle, 
ziemlich dick und kurz, meist Krusten bildend, jedoch ohne die zierliche 
Form der Bodenkrystalle oder derer auf den Kürbisstücken; als das Papier 
in dem Gefäss zu thauen anfing, begann unten Wasser auszulaufen und es 
tropfte so lange als das Thauen anhielt. 

Sowie also gefrorene saftige Pflanzentheile bei dem Aufthauen Wasser 
ausstossen, so thun dies auch imbibirte Körper vegetabilischen Ursprungs. 

Ich glaube, das bekannte merkwürdige Verhalten des erfrorenen Stärke- 
kleisters lässt sich unter demselben Gesichtspunkt auffassen. Wenn man Stärke- 
kleister von beliebiger Konsistenz hart gefrieren und dann langsam oder rasch 
aufthauen lässt, so verliert er dabei seinen kleisterigen Zustand. Der aufge- 
thaute Kleister bildet eine feste, elastische, zähe zusammenhängende Masse 
von porösem Gefüge; er lässt sich zwischen den Händen zerreiben; drückt 
man ihn, so quillt aus den Poren klares Wasser hervor. Der aufgethaute 


38 Krystallbilduugeu bei dem Gefrieren etc. 

Stärkekleister hält also weniger Wasser fest als der frische, gekochte. Bei 
dem Erfrieren scheinen die Stärketheilchen sich fester an einander zu hängen 
und dabei einen Theil ihres adhärirenden Wassers fahren zu lassen. 

Es ist nicht ganz unwahrscheinlich, dass in den Zellwänden erfrorener 
Pflanzentheile etwas Aehnliches stattfindet, wie bei dem Stärkekleister^). 

Es scheint, dass nur Zellwände von bestimmter Konstitution fähig 
sind, zu erfrieren, d. h. durch zu rasches Aufthauen permeabler, filtrations- 
fähig zu werden. Die sehr jugendlichen Gewebe scheinen des Erfrierens 
unfähig zu sein; ob die Moose, Flechten und Algen erfrieren können, ist 
mir unbekannt und scheint noch niemals untersucht worden zu sein^). 

Das Erfrieren der zarten, noch lebensthätigen Wurzeln scheint den- 
selben Bedingungen zu unterliegen, wie das der Stengel und Blätter. Nach 
dem lang anhaltenden Barfrost des Novembers 1859 trat plötzlich warmer 
Sonnenschein ein; die Erde in den Tharandter Thälern war überall tief ge- 
froren; an den besonnten Stellen thaute sie in einigen Stunden soweit auf, 
dass ich verschiedene Wurzelstöcke von Wald- und Wiesenpflanzen ausgraben 
konnte; ich fand zahlreiche junge Wurzeln, welche erst unmittelbar vor dem 
Frost entstanden sein konnten; sie waren viele Tage hindurch gefroren ge- 
wesen und doch jetzt nach dem Aufthauen so frisch, als ob sie in der besten 
Vegetation begriffen wären. Oflfenbar wirkt hier der umgebende Boden als 
schlechter Wärmeleiter schützend gegen zu rasches Aufthauen. Die Wurzeln 
des Raps werden durch rasches Aufthauen ebenso getödtet, wie die grünen 
Theile. Wiuterraps (mit 4 — 5 grossen Blättern) stand in mit Erde gefüllten 
Glasgefässen, an deren Wänden AVurzeln herabliefen. Als die Erde gefroren 
war und dann im geheizten Zinnner aufthaute, gingen die Wurzeln ein, sie 
schrumpften zu.sammen. 

Das Gefrieren und Aufthauen unter Wasser scheint jugendliche dünne 
Wurzeln nicht so zu schützen wie die Umgebung des Bodens. Eine junge 
Pflanze von Vicia Faba hatte ihr AVurzelsystem in Wasser vollständig ent- 
wickelt. Das Gefäss wurde solange in eine Kältemischung gestellt, bis die 
untere Hälfte des Wassers sammt den hineinragenden Wurzeln gefroren war. 
Binnen 24 Stunden thaute das Eis auf; sämmtliche Wurzeln waren, soweit 
sie im Eis gesteckt hatten, infiltrirt, durchsichtig, schlaff"; nach einigen Tagen 
wurden sie braun ; die oberen Theile derselben Wurzeln, welche nicht ge- 


1) Im Original folgt hier eine theoretische Erörterung, die ich jedoch nicht 
für hinreichend gestützt halte. Zusatz 1892. 

^) Dass die meisten Moose und Flechten nicht erfrieren (durch Kälte nicht 
getödtet werden), zeigt ihre Lebensweise; viele Algen können mit dem Wasser zu- 
sammen gefrieren, ohne nach dem Aufthauen getödtet zu sein; manche Florideen 
entlassen bei Letzterem ihre Schwärmsporen. Zusatz 1892. 


Krystallbilduugeu bei dem Gefrieren etc. 39 

froren waren, behielten ihre Frische und die Pflanze ist seitdem, ohne eine 
einzige Wurzebi^itze zu besitzen normal weiter gewachsen^). 

Die Wurzeln von Myosotis palustris sind viel empfindlicher als die 
Stengel und Blätter. Eine Anzahl bewurzelter Stengel dieser Pflanze nahm 
ich im Dezember aus einem Bach, wo sie unter Wasser standen und ganz 
frisch aussahen. In einem grossen Glase unter Wasser getaucht, wuchsen 
sie im Zimmer weiter und entwickelten nebst neuen Blättern viele Neben- 
wurzeln. Einmal gefror das ganze Wasser und thaute dann ziemlich rasch 
bei direktem Sonnenlicht auf; sämmtliche Wurzeln waren getödtet und wurden 
später schwarz, die Stiele vuid Blätter waren dagegen völlig erhalten und bald 
kamen neue Wurzeln zum Vorschein. 

Ich glaube, dass in diesen beiden Fällen die Wurzeln obgleich sie von 
dickem Eis umgeben waren zu rasch aufgethaut sind und darum zu Grunde 
gingen; denn in beiden Fällen gingen Licht- und Wärmestrahlen durch das 
Eis hindurch und mussten die gefrorenen AVurz(^ln rasch erwärmen und zum 
Thauen bringen, während das umgebende Eis durch die geleitete Wärme 
nur langsam aufthaute. 

Das Erfrieren bei Temperaturen über Null scheint je nach den Pflanzen- 
arten und den äusseren Umständen verschiedene Ursachen zu haben. 

Cl. Bierkander (Bemerkungen über einige Gewächse und Bäume, die 
bei grösserer oder geringerer Kälte um Abo beschädigt oder getödtet werden ; 
königl. Schwedische Abband, für d, J. 1778; bei Göppert Wärmeentwicke- 
lung S. 124) giebt an, dass Cucumis sativus, Melo, Cucurbita Pepo, Im- 
patiens Balsamina, Mirabilis longiflora, Ocymum basilicum, Portulacca oleracea, 
Solanum tuberosum bei 1^ bis 2° Wärme in den Nächten des Septembers 
und Oktobers getödtet wurden. 

Da die Temperatur von dünnen Pflanzentheilen nicht nur von der 
Lufttemi:)eratur, sondern auch von ihrer Verdunstung und noch mehr von 
ihrem Strahlungsvennögen abhängt, so ist die Annahme erlaubt, dass Pflanzen 
selbst bei niederen Wärmegraden im eigentlichen Sinne erfrieren können. 
Bei heiterem Himmel im Freien und zumal bei trockener Luft kann d'e 
Temperatur der Blätter bei -{- 2" Luftwärme selbst auf 2^ — 3^ unter den 
Eispunkt sinken. 

Im November und Dezember 1859 und im Januar und Februar 1860 
hatte ich eine grössere Anzahl von Tabakpflanzen, zwei Kürbispflanzen, 
Schminkbohnen, Kohl und Raps in Gefässen an den Fenstern des Labora- 
toriums stehen. Die Pflanzen waren sämmtlich gesund und kräftig und in 
langsamer Vegetation begriffen. Jedesmal, wenn ich nach einer kalten Nacht 
in das Laboratorium kam, wo dann die Lufttemperatur neben den Pflanzen 


1) Dass krautige Pflanzen mit abgestorbenen Wurzeln im Boden noch lange 
fortleben, habe ich später vielfach beobachtet. Zusatz 1892. 


40 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

gewöhnlich auf -f 4*^ bis + 2" R. hinabgesunken war, fand ich die Blätter 
des Tabaks, der Bohnen, der Kürbisse im Zustande höchster Erschlaffung, 
sie hingen herab und waren zum Theil eingerollt. Wenn ich über Nacht 
die Fenster mit den Vorhängen verdeckte so waren am Morgen die Blätter 
trotz derselben Lufttemperatur frisch; es konnte nicht zweifelhaft sein, dass 
die Wärmestrahlung im ersten Falle durch die unverdeckten Fensterscheiben 
den Pflanzen geschadet hatte. Wenn dagegen das Lokal mehrere Tage nicht 
geheizt wurde und die Luft längere Zeit auf -f- 4° bis -|- 2°R. blieb, so 
trat jener Zustand von Schlaffheit auch bei verhangenen Fenstern ein. 
Dieser Zustand verdiente umsomehr Beachtung, als er alle Symptome eines 
weit fortgeschrittenen Welkens zeigte und doch w^ar die Erde in den Töpfen 
beinahe mit Wasser gesättigt. Ich kam auf den Gedanken, dass diese 
Schlaffheit in der That weiter Nichts als ein starkes Welken sei, dann musste 
offenbar trotz der feuchten Erde die Wasseraufnahme durch die AVurzeln 
aufgehört haben. Viele von den Pflanzen standen in gläserneu Gefässen; 
einige derselben wurden in Wasser (20° — 30" R.) gesetzt und durch halbirte 
grosse Holzdeckel der Wasserdampf von den Blättern abgehalten ; die Erde 
in den Glasgefässen wurde nicht befeuchtet; ein darin steckendes Thermo- 
meter zeigte die Erwärmung der Wurzeln an; als diese auf 10'^ — 15°R. ge- 
stiegen war, begannen die Blätter wieder turgid und steif zu werden und in 
1 — 2 Stunden war die ganze Pflanze vollkommen frisch. Offenbar war die 
Thätigkeit der Wurzeln durch die erhöhte Temperatur so gesteigert worden, 
dass Wasser in die welken Theile hinaufgetrieben wurde. 

Mit den Kürbispflanzen machte ich wiederholt folgenden Versuch: der 
Glastopf wurde mit Schnee umgeben; als die Erde in demselben auf -|- 3*^' 
bis -{- 4^R. abgekühlt war, fingen die Blätter an zu welken; nach 2 — 3 
Stunden hingen sie schlaff herab. Alsdann wurde das Glasgefäss wie oben 
in warmes Wasser gesetzt und in 1 — 2 Stunden war die Pflanze wieder 
völlig frisch. Bohnenpflanzen mit einigen grossen Blättern versehen und in 
irdenen Gefässen stehend wurden in einen mit 30*^ R. warmen Sand ange- 
füllten grösseren Blumentopf gestellt ; dieser selbst allseitig mit dicken Lagen 
von Watte umwickelt; oben mit halbirten Holzdeckeln bedeckt um die Blätter 
vor der aufsteigenden warmen Luft zu schützen. Ein zwischen den Wurzeln 
der Bohne steckendes Thermometer gab die Bodentemperatur, ein anderes 
dicht an den Blättern befestigtes die dort herrsehende Lufttemperatur an. 

Der ganze Apparat wurde nun um 10 Uhr früh in's Freie gesetzt; 
es war am 19. November 1859. Bis um 11 Uhr früh hatte sich die Erde 
durch den warmen Sand auf 27,4° R. erwärmt; das Thermometer neben den 
Blättern zeigte 0°; bis Nachmittag um 5 Uhr kühlte die Erde bis auf 7,5° R. 
aus und die Luft um die Blätter blieb beständig auf 0° stehen. Die Blätter 
hatten ihre ganze Frische behalten, obgleich sie 7 Stunden lang in eine)' 
Luft von 0° sich befanden ; wäre die Erde nicht erwärmt und die Wurzelthätig- 


Krystallbilduügeu bei dem Gefrieren etc. 41 

keit so hoch gesteigert worden, so wären die Blätter unfehlbar erfroren. 
Merkwürdiger "Weise zeigten die Blätter bei eintretender Nacht eine ent- 
schiedene Tagstellung; jedoch hatte die Pflanze nicht im geringsten gelitten ; 
noch jetzt im Februar also nach beinahe 3 Monaten ist sie völlig gesund. 

An den Tagen, wo jene Beobachtungen gemacht wurden bestimmte ich 
mit einem Regnault'schen Hygrometer öfter die Luftfeuchtigkeit. Der Thau- 
punkt lag immer mehrere Grade unter O'^; die Luft war also ziemlich trocken 
und die Verdunstung musste energisch genug stattfinden. Demnach kann 
ich jene heftige Affektion der Pflanzen durch Temperaturen von -\- 2^ bis 
-|- 4*^ R. nur als eine Folge der Verdunstung betrachten, welche bei sistirter 
Wurzel thätigkeit ein starkes Welken bedingt; sind die Wurzeln durch höhere 
Temperatur zur Wasseraufnahme befähigt, so schadet jene niedere Luftwärme 
den Blättern nicht. 

Die von Hardy (Oservations sur quelques esp^ces ligneuses des pays 
chauds exposes a des temperatures de -f- 1" u -{- ö^; Auszug in der 
bot. Zeitg. 1854. S. 202) gemachten Beobachtungen lassen sich, wie es 
scheint, nicht auf die angegebene Art erklären. Die tropischen Holzgewächse 
standen im freien Lande und wurden durch Schilfdecken geschützt. Eine 
tiefe Erkältung der Blätter konnte also nicht stattfinden, da weder Strahlung 
noch Transspiration bedeutend genug sein konnten. Die meisten dieser 
Pflanzen waren aber erst 1 Jahr alt und wurden von den niederen Temperaturen 
(-f- bis 5*^ -f- 1*^ wahrscheinlich Celsius) bei stattfindender Vegetation über- 
rascht. Das Temperaturminimum, Ijei welchem die Vegetation dieser Ge- 
wächse stattfindet, wo Assimilation und Organbildung möglich sind, dürfte 
kaum unter lö^ R. liegen, denn schon bei den Schminkbohnen und Kürbissen 
findet keine Vegetation unter 12° R. statt. Wenn nun diejenigen chemischen 
Prozesse, welche nur bei höheren Temperaturen möglich sind, mitten in ihrem 
Verlaufe von Temperaturen überkommen werden, bei denen sie nicht mehr 
stattfinden können, so ist es wohl möglich, dass plötzliche Störungen eintreten, 
welche die normalen Prozesse unterbrechen und so die Pflanzen tödten. 
Diese schon von A. De Candolle ausgesprochene Ansicht scheint indessen 
nichts weniger als befriedigend ; denn die Bohnen und Kürbisse können mitten 
in ihrer Vegetation von niederen Wärmegraden überrascht Averden, welche 
jedes weitere Wachsthum sistiren, ohne dadurch getödtet zu werden. 

Leider sind die hierher gehörigen Thatsachen noch viel zu wenig in 
ihren Bedingungen gekannt; sie verdienen aber nicht bloss von physiologischer 
Seite die grösste Beachtung, sondern sind auch, wie A. De Candolle wieder- 
holt bemerkt, für die Pflanzengeographie und die Geschichte der Arten von 
entschiedener Bedeutung. 

Die Pflanzen unseres Klimas scheinen von niederen Temperaturen 
über dem Eispunkt nicht in der Weise affizirt zu werden, wie Kürbis, Bohne 
und Tabak. Im Herbst und Winter, wo die Luft anhaltend zwischen 0° und 


42 Krystallbildungen bei dem Gefrieren etc. 

5° R. temperirt war, konnte ich im Freien keine wildwachsenden Pflanzen 
finden, welche jenen Zustand von Erschlaffung gezeigt hätten. Die in Vege- 
tation begriffenen Pflanzen von Grünkohl und Raps, welche neben den 
anderen im Laboratorium standen, zeigten niemals eine ähnliche Affektion. 
Ich Hess die Erde von Rapspflanzen einige Stunden lang gefriei'en, während 
die Blätter in einer Luft von 8° — 10° R. sich befanden, ohne dass ein "Welken 
eintrat; der Glastopf, in welchem eine grosse Kohlstaude seit drei Monaten 
vegetirte, wurde 17 Stunden lang in eine Kältemischung gesetzt, welche An- 
fangs — 8° hatte und sich am Ende auf -[- l'^R. erwärmte; die Erde war 
sehr feucht; es trat aber kein Welken der Blätter ein, die sich in einer 
Luft von 8°— 5OR. befanden. 

Diese und die oben beschriebenen Versuche scheinen demnach zu be- 
Aveisen, dass die Wurzelthätigkeit nur bei denjenigen Pflanzen durch niedere 
Wärmegrade sistirt wird, welche wärmeren Klimaten angehören, dass dies 
aber bei denen unseres Klimas nicht stattfindet. 

Dass bei niederen Wärmegraden auch in den bei uns einheimischen 
Pflanzen Veränderungen stattfinden, welche während der eigentlichen Vege- 
tation nicht eintreten, zeigt die von v. Mohl beschriebene winterliche Färbung 
der Blätter (Vermischte Schriften von v. Mohl). 

Die Reihe von Erscheinungen, welche durch Temperaturerniedrigung 
herbeigeführt werden zeigt eine grosse Anzahl sehr verschiedener Wirkungen 
die in jeder Beziehung als qualitativ verschieden betrachtet werden müssen, 
nicht aber in quantitativer Art den Temperaturen irgendwie proportional sind. 
Ich habe schon in meinen „physich Unters, üb. die Keimung der Schmink- 
bohne" (Sitzungsber. der k. k. Akademie der W. XXXVIL 1859) darauf 
hingewiesen, dass man die verschiedenen Wärmegrade in ihren Wirkungen 
auf die Vegetation vielmehr als qualitativ verschiedene Kräfte, denn als 
quantitativ verschiedene Intensitäten einer Kraft auffassen muss. Die ausser- 
ordentliche Komplikation des vegetativen Organismus bringt es mit sich, dass 
verschiedene Intensitäten derselben Kraft qualitativ verschiedene Wirkungen 
hervorrufen. Wenn die Temperatur unter einen bestimmten Grad hinab- 
sinkt, so hört zuerst die Neubildung von Organen auf; sinkt sie noch tiefer 
ohne den Eispunkt zu erreichen, so treten Störungen in der Saftleitung ein ; 
hält diese niedere Temperatur längere Zeit an und ist das Licht thätig, so 
treten eigenthümliche Prozesse auf, welche mit einer Farbenänderung des 
Laubes verknüpft sind ; sinkt sie unter den Eispunkt so tritt Erstarrung 
der Säfte ein, die entweder an und für sich schädlich wirkt oder insofern 
tödtet, als ein rasches Aufthauen darauf erfolgt. 

Tharandt, den 9. Februar 1860. 


Krystallbilchiugen bei dem Gefrieren etc. 43 

Zusatz (1892). 

Die auf den letzten Seiten des vorstehenden Aufsatzes besprochene 
Wirkung von niederen Temperaturen über 0" habe ich ausführlicher behandelt 
in der botanischen Zeitung von 1860, Nr. 14. 

Eine zusammenfassende Darstellung Alles dessen, was man damals 
über das seit 30 Jahren vernachlässigte Thema des Erfrierens der Pflanzen 
überhaupt wusste, gab ich in mehr populärer Form in der Zeitschrift: „Die 
landwirthschaftlichen Versuchsstatione]i", Dresden 1860 im 5. Heft. 


Die hier folgende Darstellung entnehme ich der 4. Aufl. (p. 702) meines 
„Lehrbuches der Botanik" (1874). 

Das Erfrieren oder die Tödtung der Zellen durch Erstarrung ihres 
Saftwassers zu Eis und durch nachheriges Aufthauen des letzteren hängt 
ebenfalls in erster Linie vom "NVasserreichthum der Zellen ab. Lufttrockene 
Samen scheinen jeden Kältegrad ohne Beschädigung ihrer Keimkraft zu über- 
dauern; die Winterknospeu der Holzpflanzeo, deren Zellen .sehr reich an 
assimilirten Stofl^en, aber wasserarm sind, überdauern die AVinterkälte und 
oft wiederholtes rasches Aufthauen, während die jungen, in der Entfaltung 
begriffenen Blätter im Frühjahr einem leichten Nachtfrost erliegen. — Ein 
mindestens ebenso wichtiges Moment aber liegt in der spezifischen Organi- 
sation der Pflanze; manche Varietäten derselben Pflanzenart unterscheiden 
sich nur durch den Grad ihrer Resistenz gegen die Kälte und das Aufthauen. 
Manche Pflanzen, wie die Flechten, Laub- und Lebermoose, manche Pilze 
von lederartiger Konsistenz, die Mistel u. a. scheinen überhaupt niemals zu 
erfrieren, die Naviculeen können nach Pfitzer bei 10 — 20 ''R. gefrieren und 
nach dem Aufthauen wieder fortleben, während manche Phanerogamen aus 
südlicher Heiraath schon durch rasche Temperaturschwankungen um den 
Eispunkt getödtet werden. Schmitz (Linnaea 1843, p. 445) sah Agaricus 
fascicularis steif gefroren, nach dem Aufthauen weiterwachsen. 

Ob ein Pflauzengewebe durch die blosse Thatsache, dass sein Zellsaft- 
wasser zu Eiskrystallen erstarrt, schon getödtet werden könne, ist ungewiss; 
sicher dagegen ist es, dass bei sehr vielen Pflanzen die Tödtung erst durch 
die Art des Aufthauens bewirkt wird; dasselbe Gewebe, \Yelches nach dem 
Gefrieren des Saftwassers bei langsamem Aufthauen lebensfrisch bleibt, wird 
desorganisirt, wenn es, bei gleicher Kälte gefroren, rasch aufthaut: demnach 
erfolgt bei solchen Pflanzen die Tödtung nicht beim Gefrieren, sondern erst 
beim Aufthauen. 

Bei der Eisbildung in einem Pflanzengewebe kommen zweierlei Ver- 
hältnisse zuerst in Betracht : Das Wasser, welches gefrieren soll, ist einerseits 
in einem Lösungsgemenge, dem Zellsafte enthalten, andererseits wird es von 


44: KrystallbilduDgen bei dem Gefrieren etc. 

den Adhäsionskräften in den Molekularporen der Zellhaut und der Proto- 
plasmagebilde als Imbibitionswasser festgehalten. — Nun ist es eine in der 
Physik festgestellte Thatsache, dass eine gefrierende Lösung sich scheidet in 
reines Wasser, welches zu Eis erstarrt, und in eine konzentrirtere Lösung, deren 
Gefrierpunkt tieferliegt (Rüdorf f in Pogg. Ann. 1861, Bd. 114, p. 52 und 
1862, Bd. 116, p. 55). Es wird also durch das Gefrieren eines Theils des 
Zellsaftwassers der noch nicht gefrorene Theil des Saftes konzentrirter, es 
können dadurch möglicherweise chemische Veränderungen eingeleitet werden, 
da RüdorfF nachweist, dass in einer gefrierenden Lösung wirklich neue Ver- 
bindungen auftreten. In wie weit dieses Moment bei der Tödtung der Zellen 
durch Gefrieren und Aufthauen in Betracht kommt, lässt sich jetzt noch 
nicht entscheiden. 

Etwas Aehnliches wie bei einer gefrierenden Lösung macht sich nun 
auch bei dem Gefrieren eines imbibirten, quellungsfähigen, organisirten Körpers 
geltend ; auch hier gefriert bei einem bestimmen Kältegrade nur ein Theil 
des imbibirten Wassers, der andere bleibt als Imbibitionswasser zwischen den 
Molekülen des Körpers, der dementsprechend sein Volumen vermindert, sich 
zusammenzieht, während der gefrierende Theil des Imbibitionswassers von 
den Molekülen des imbibirten Körpers sich trennt, die Wassermoleküle werden 
losgerissen, um sich zu Eiskrystallen zu gruppiren. — Bei dem gefrorenen 
Stärkekleister tritt dies auffallend hervor; vor dem Gefrieren eine homogene 
Masse, erscheint er nach dem Aufthauen als ein schwammiges, grobporöses 
Gebilde, aus dessen groben Hohlräumen das aufthauende Wasser klar ab- 
läuft; ähnlich verhält sich geronnenes Eiweiss bei dem Aufthauen; in diesen 
Fällen wird offenbar eine dauernde Veränderung durch das Gefrieren eines 
Theils des imbibirten Wassers hervorgerufen; die bei der Eisbildung im 
Kleister und im geronnenen Eiweiss zu einem wasserarmen Netzwerk sich 
gruppirenden Moleküle der Substanz ordnen sich bei dem Aufthauen nicht 
mehr mit dem bei dem Gefrieren von ihnen abgetrennten Wassertheilen zu 
einem homogenen Ganzen zusammen ; der aufgethaute Kleister ist eben kein 
Kleister mehr. 

Auch bei dem Gefrieren lebender saftiger Gewebe trennt sich ein Theil 
des imbibirten Wassers ab und gefriert als reines Wasser zu Eis, ein Rest 
bleibt als Imbibitionswasser im Protoplasma und in den Zellhäuten zurück, 
wenigstens so lange die Temperatur nicht sehr tief sinkt. Blätter und saftige 
Stengel bei 5 bis 10 "C. gefroren, lassen leicht erkennen, dass nur ein Theil 
des Wassers in Form von Eiskrystallen vorhanden ist; ein anderer Theil 
desselben durchtränkt die noch geschmeidigen Zellhäute, die nicht starr sind. 
Findet das Gefrieren langsam statt, so tritt das gefrierende Wasser in Form 
von Eiskrusten, die aus dichtgedrängten kleinen Eiskrystallen bestehen, auf 
der Oberfläche der saftigen Gewebe hervor. Diese Krystalle stehen recht- 
winkelig auf der Gewebeoberfiäche und verlängern sich durch Zuwachs an 


Krvstallbildungen bei dem Gefrieren etc. 


45 


ihrer Basis. Auf diese Weise kann ein sehr grosser Theil des Gewebewassers 
in Form von Eiskrusten hervortreten, während das an Wasser ärmer werdende 
Gewebe sich entsprechend zusammenzieht^) 
und seinen Turgor verliert. Ausserordentlich 
schön tritt diese Erscheinung an den mäch- 
tigen Blattstielen der Artischocken auf, wenn 
sie langsam gefrieren; das saftige Parenchym 
trennt sich dabei von der Epidermis ab, die 
jenes wie ein locker aufliegender Sack um- 
giebt; das Parenchym selbst zerreisst im 
Innern, so dass jeder Fibrovasalstrang von 
einer Parenchymhülle umschlossen bleibt; 
die Fig. 2 zeigt, wie die Eiskrusten aus den 
Parenchymmassen hervorgetreten sind. Ich 
habe von Blattstielstücken, die 396 g wogen, 
99 g reines Eis gesammelt, welches nach dem 


Fig. 2. 

Querschnitt eines langsam gefroreneu 
Blattstiels von Cynara Scolymns ; 
f die abgelöste Epidermis; g das 
Parenchym , in welchem die weiss- 
gelasseneu (^uersclinitte der Fibro- 


rr« I vasalstrüDge liegen; es bildet eine 

Schmelzen zur Trockene abgedampft, nur zähe geschmeidige :Masse und ist 
geringe Spuren fester Substanz (etwa 1 pro ^^^^hrend des Gefrierens zerrissen, 

Mille) hinterliess. Aehnliche Verhältnisse 
habe ich vielfach bei anderen Pflanzen be- 
obachtet; oft ist aber die Eisbildung nicht 
so regelmässig wie bei den Artischocken ; 
man findet dann in den Lücken des inner- 


es liat sich eine j)eripherische Schicht 
abgesondert von mehreren inneren 
Partieen, welche die Stränge nni- 
hüllen. .Jede freie Oberfläche der 
Parenchymtheile ist mit Eiskrusten 
KK überzogen, diese bestehen aus 
dicht gedrängten Prismen. Die 
Hohlräume des zerrissenen Gewebes 


lieh zerrissenen Gewebes (z. B. in saftigen s^°** ^" ^'^'' ^'g""" 8^°^ schwarz ge- 

. ' ^ " halten (aus Lehrb. II. Aufl. 1870). 

Stämmen von Brassica oleracea) kleine un- 
regelmässige Eisschollen; zuweilen tritt auch das Eis in Form von Käm- 
men, die Epidermis zerreissend , über die Oberfläche saftiger Stengel her- 
vor (Caspary). Ich habe schon früher gezeigt-), dass man auf durch- 
schnittenen saftigen Pflanzentheileu. z. B. Runkelrüben, wenn man sie vor 
Verdunstung geschützt langsam gefrieren lässt, kontinuirliche, die Schnitt- 
fläche bedeckende Eiskrusten bekommt, die aus an der Basis wachsenden 
Eisprismen bestehen. — Die Entstehung und das Wachsthum dieser Eis- 
krystalle lässt sich so auflassen, dass zunächst bei Eintritt eines bestimmten 


1) Geschieht dies auf verschiedenen Seiten eines Blattes oder Astes in ver- 
schiedenem Grade, so treten selbstverständlich Krümmungen ein, die man auch 
wirklich häufig beobachtet. Die Frostspalten der Bäume beruhen wahrscheinlich 
auch nur auf derartigen Veränderungen. 

■^) Sachs: Krystallbildungen bei dem Gefrieren und Veränderung der Zellhäute 
bei dem Aufthauen saftiger Pflanzentheile (Bericht der k. säcbs. Ges. d. Wiss. 1860). — 
Die oben beschriebenen Krystallbildungen im Inneren gefrorener Pflanzen habe icli 
schon in der ersten Aufl. dieses Lehrbuchs 1868 erw-ähnt und zur Erklärung des 
Erfriereus benutzt; später 1869 hat auch Prillieux (Ann. des sc. nat. T. XII, p. 128) 
dieselben Erscheinungen an verschiedenen Pflanzen beschrieben. 


1 


46 Krystallbilduageu bei dem Gefrieren etc. 


Kältegrades im Gewebe eine äusserst feine Wasserschicht gefriert, welche 
die unverletzten Zellhäute äusserlich überzieht; es tritt dann sofort aus der 
Zellhaut eine neue sehr dünne Wasserschicht an die Oberfläche und gefriert 
ebenfalls, die schon vorhandene Eisschicht verdickend, und so geht es fort; 
die Zellhaut nimmt von Innen her immerfort Zellsaftwasser in sich auf, durch- 
tränkt sich damit und lässt die äusserste Molekularschicht ihres Imbibitions- 
wassers gefrieren; die ersten dünnen Eisschichten auf der Aussenseite der 
unverletzten Zellen bilden polygonale, aneinander grenzende Tafeln; jede 
Tafel wird durch Zuwachs an ihrer Unterseite zu einem Eisprisma; die dicht 
oedräno;ten Prismen bilden eine leicht zu zerbröckelnde Eiskruste. Bei diesem 
Vorgange wird der Zellsaft eine immer konzentrirtere Lösung, die Zellhaut 
und das Protoplasma immer wasserärmer, — Es lässt sich nun auch einiger- 
massen verstehen, warum ein rasches Aufthauen die Zellen tödtet, langsames 
nicht; findet nämlich das Aufthauen langsam statt, so schmelzen die Eis- 
krystalle an ihrer Basis, wo sie die Zelle berühren, das flüssig werdende 
Wasser wird sofort in die Zelle eingesogen, die ursprünglichen Verhältnisse 
der Zellsaftlösung und der Imbibition der Zellhaut und des Protoplasma 
können sich wieder herstellen, wenn sie nicht während des Gefrierens schon 
beschädigt worden sind. Thaut dagegen die Eiskruste oder Eisscholle sehr 
schnell auf, so läuft ein Theil des sich bildenden Wassers in die Zwischen- 
räume des Gewebes , bevor es aufgesogen werden kann ; die ursprünglichen 
normalen Konzentrationsverhältnisse und Imbibitionszustände können sich in 
den Zellen nicht wieder herstellen, was unter Umständen tödtlich wirken 
kann, je nach der chemischen Natur der im Zellsaft gelösten Stoffe und 
nach der Molekularstruktur des Protoplasma und der Zellhaut. Es erklärt 
sich aus der hier geltend gemachten Anschauung auch, warum der grössere 
Wassergehalt die Gefahr des Erfrierens steigert; denn je wasserärmer 
das Gewebe ist, desto konzentrirter sind die Zellsäfte, ein desto grösserer 
Theil des Wassers ist dann auch von den Imbibitionskräften festgehalten ; 
demnach kann dann nur ein kleiner Theil des Wassers Eiskrystalle bilden, 
und bei dem Aufthauen derselben werden die genannten Störungen geringere 
Werthe haben. 

Endlich ist es auch erklärlich, warum manche Pflanzen dann durch^zu 
rasches Aufthauen getödtet werden, wenn sie bei sehr tiefen Kältegraden 
gefroren waren, während das Gefrieren bei geringer Kälte unschädlich ist; 
denn je tiefer die Temperatur sinkt, ein desto grösserer Theil des Zellsaft- 
und Imbibitionswassers wird in Eis verwandelt, die Störung der Saftkonzen- 
tration und der Imbibitionszustände wird mit zunehmender Kälte immer grösser, 
die Wiederherstellung des normalen Zustandes bei dem Aufthauen also 
immer schwieriger. Dass die oben genannten Zerreissungen ganzer Gewebe- 
schichten während des Gefrierens für das Fortleben des Organs nach dem 
Aufthauen eine sehr geringe Bedeutung haben, zeigt die Thatsache, dass 


Krystallbildungea bei dem Gefrieren etc. 47 

selbst die Blattstiele der Artischocken, deren gefrorener Zustand durch Fig. 2 
dargestellt ist, nach langsamem Aufthauen bis in den folgenden Sommer hin- 
ein unbeschädigt blieben. Diese inneren Zerreissungen haben mit dem plötz- 
lichen Kältetod der Zellen ebenso wenig zu thun, wie Frostspalten der Bäume, 
die bei stark sinkender Temperatur durch peripherische Zusammenziehung der 
Rinde und äusseren Holzschichten entstehen und sich bei steigender Tempe- 
ratur wieder schliessen. 

Die Yerrauthung, dass vegetirende Pflanzen, zumal solche, welche zu 
ihrer Vegetation hoher Temperaturen bedürfen, schon durch Abkühlung 
ihres Gewebes bis nahe an den Eispunkt während kurzer Zeitdauer direkt 
getödtet werden könnten, wurde durch Versuche H. de Vries' widerlegt. 
Trotzdem können die alten Beobachtungen, Bierkander's und Hardy's, dass 
manche derartige Pflanzen (z. B. Cucurbitaceen, Impatiens, Solanum tub., 
Byxa Orelleana, Crescentia Cujete u. a.) bei niederen Temperaturen über 
■den Eispunkt in freier Luft erfrieren, erklärlich gefunden werden, wenn mau 
beachtet, dass durch die Ausstrahlung die Temperatur ihrer Gewebe sich 
unter den Eispunkt abkühlen kann, wenn auch die Lufttemperatur noch 
2 — 3, selbst 5^ C. beträgt. — Aber noch auf eine andere Art können 
niedere Temperaturen über Null den Pflanzen aus südlicher Heimath ge- 
fährlich werden; nämlich dann, wenn der die Wurzel umgebende Boden 
längere Zeit eine so niedere Temperatur behält, während die Blätter fort- 
fahren zu transpiriren ; in diesem Falle ist nämlich die Wasseraufnahme 
durch die Wurzeln so verlangsamt, dass sie nicht mehr im Stande sind, den 
Transpirationsverlust der Blätter zu ersetzen, die nun welken (und endlich 
wohl auch vertrocknen), Erwärmung des die Wurzeln umgebenden Bodens 
genügt, die welken Blätter wieder turgescent zu machen. So fand ich es 
bei in Töpfen erwachsenen Pflanzen von Nicotiana, Cucurbita, Phaseolus '). 
In England welkten im Winter die Zweige eines in das Warmhaus geleiteten 
Weinstocks, dessen Wurzeln ausserhalb iiu Boden standen, offenbar nur 
Avegen der zu niederen Temperatur des Letzteren; denn als man ihn mit 
■warmem Wasser begoss, erholten sich auch die Zweige im Warmhaus. 

Da die Zellsäfte als wässerige, oft recht konzentrüle Lösungen bei 0° 
noch nicht zu gefrieren brauchen, so ist es immerhin denkbar, dass einzelne 
Wachsthumsvorgänge bei dieser Temperatur der Umgebung stattfinden können, 
obwohl die Thatsachen selbst noch nicht hinreichend festgestellt sind. Vergl, 
Dodel Ulotrix jon. Sep.-Abdr. p. 70. Dr. Uloth (Flora 1871 Nr. 12) be- 
obachtete die merkwürdige Thatsache, dass Samen von Acer platanoides und 
Triticum zwischen die Eisstücke eines Eiskellers gefallen, daselbst gekeimt 
und ihre Wurzeln zahlreich und mehrere Zoll tief in spaltenfreie Eisstücke 
hineingetrieben hatten. Aus dieser Wahrnehmung folgert Uloth, dass die 


1) Sachs in „Landw. Vers.-Stationen". 1865. Heft V, p. 195. 


48 Krystallbilcluugeu bei dem Gefrieren etc. 

genannten Samen schon bei 0^ oder selbst unter 0*^ keimen, und dass das 
Eindringen der Wurzeln in Eis durch die Wärmeentwickelung im Samen 
und durch den Druck der wachsenden Wurzeln vermittelt werde. Indessen 
Hesse sicli die Thatsache auch anders erklären; das Eis war offenbar von 
wärmeren Körpern (den Wänden des Kellers u. dgl.) umgeben, die ihm 
Wärme strahlen zusenden. Nun ist es eine bekannte Thatsache, dass 
Wärmestrahlen, wenn sie im Innern eines Eisstückes auf Luftblasen oder 
auf feste eingefrorene Körper treffen, diese erwärmen und das umliegende 
Eis im Innern zum Schmelzen bringen. Auf diese Weise konnten die Samen 
nicht nur, sondern auch die Wurzeln durch Wärmestrahlung, die das Eis 
durchsetzt, erwärmt werden und so das sie berührende Eis schmelzen; über 
die wahre Temperatur der Keimpflanzen bei dieser Gelegenheit ist also nichts 
Sicheres bekannt. 


Schliesslich sei hier noch auf eine sehr ausführliche Untersuchung 
„Ueber das Gefrieren und Erfrieren der Pflanzen" von Dr. Hermann Müller- 
Thurgau in den Landwirthschaftlichen Jahrbüchern, Berlin 1880 und 188G, 
hingewiesen. 


IL 

Physiologische Untersuchungen über die Abhängigkeit 
der Keimung von der Temperatur. 

1860. 

(Aus: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Ed. II. Berlin 1860.) 


Die Bestinunung der niedrigsten und höchsten Temperaturen, bei 
welchen Samen verschiedener Arten noch keimen können, ferner die Ge- 
schwindigkeit bei dem Durchhiufen bestimmter Entwickelungsphasen einzelner 
Organe als abhängig betrachtet von verschiedenen aber konstanten Temperatur- 
gradeii, endlich die Wirkung einer bestimmten Temperatur auf die verschiedenen 
Entwickelungszustände einer Keimpflanze, sind der Gegenstand der vorliegen- 
den Untersuchungen. 

Die Versuche wurden zum grössten Theil in den beiden Wintern 
1857—1858 und 1858 — 1859 gemacht. Ich wählte den Winter, um gleich- 
zeitig sehr verschiedene Temperaturen bei gleicher Beleuchtung anwenden zu 
können. Die Zimmer meiner Wohnung in Prag boten den grossen Vortheil, 
vermöge der dicken Wände bei gleichmässiger Heizung lange Zeit hindurch 
beinahe konstante Temperaturen anzunehmen, ein Umstand, von dem das 
ganze Gelingen der unternommenen Arbeit abhing. Die Samen wurden im- 
mer trocken in die gehörig vorbereitete Erde gelegt. Die Erde befand sich 
in grossen, acht- bis zehnzöiligen Töpfen ; diese Grösse reicht hin, um an einem 
Orte, dessen Temperatur wenig und langsam schwankt, die Schwankungen 
in der eingefüllten Erde so langsam zu machen , dass sie einer genauen 
Ueberwachung zugänglich werden ^). Die Töpfe bestanden aus einem schwarz- 
braun gebrannten , sehr porösen Thon von grosser Festigkeit, w^as bei Ver- 


1) Thermostaten und andere Einrichtungen für derartige Zwecke, die man 
gegenwärtig in den verschiedensten Formen kaufen kann, gab es damals noch nicht. 
Zusatz 1892. 

Sachs, Gesammelte Aldiandluneen. I. 4 


50 lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

suchen dieser Art sehr in Anschlag zu bringen ist ; denn da die Erde immer 
gleichmässig feucht erhalten werden rauss, so wird durch eine hinreichende 
Porosität der Topfwände der Versumpfung des Bodens vorgebeugt. Wenn 
mau grössere Reihen vergleichender Versuche macht, so muss man auf die 
Erhaltung des Bodens besonders im Winter grosse Sorgfalt verwenden, um 
ihm einen möglichst gleichen Grad von Lockerheit, Frische und Feuchtig- 
keit zu geben; diese drei von einander abhängigen Eigenschaften bestimmen 
zum Theil die Möglichkeit der Keimung und haben jederzeit einen merk- 
lichen Einfluss auf die Geschwindigkeit derselben. Ich hatte mir eine sehr 
lockere, schwarze, durchaus gleichmässige Gartenerde zu den Versuchen ge- 
wählt. Die zur Füllung eines Topfes bestimmte Erde wurde jedesmal einer 
besonderen Bearbeitung mit den Händen unterzogen; zwischen den locker 
übereinander hinlaufenden Handflächen wurde sie im feuchten Zustande so 
lange zerrieben, bis die ganze Masse ein sehr lockeres und völlig gleich- 
förmiges Ansehen angenommen hatte. Dieser Bearbeitung wurde die Erde 
jedesmal von neuem unterworfen, wenn nach Beendigung eines Versuches 
dieselbe zur Keimung neuer Samen dienen sollte. In diesem aufgelockerten 
Zustande wurde die Erde in die Töpfe eingefüllt und dann stark eingerüttelt, 
aber niemals festgedrückt. 

Auch das Unterbringen der Samen muss sorgfältig geschehen, be- 
sonders wenn man Längenmessungen an den Keimtheilen vornehmen will. 
Die grösseren Samen wurden immer so gelegt, dass die Keimwurzel ohne 
bedeutende Biegung sogleich senkrecht hinabwachsen konnte und dann einen 
Zoll hoch mit lockerer Erde bestreut. Für die kleinen Samen wurden dagegen 
in die frisch eingefüllte seichte Erde Furchen gemacht, und dann die Samen 
einen halben Zoll, die kleinsten einen Viertelzoll hoch bedeckt. Wenn man 
die Absicht hat, die Keimpflanzen zur vollständigen Entfaltung aller Keim- 
theile oder noch weiter wachsen zu lassen, so müssen die Samen hinreichend 
weit auseinander gelegt werden, um den später auftretenden Blättern den 
nöthigen Raum zu geben; bei Versuchen über die Entwickeluug der ersten 
Keimwurzeln können sie dagegen sehr dicht liegen, doch immer so, dass 
noch ein Raum zwischen je zwei Samen bleibt, der die Ausdehnung bei der 
Quellung gestattet, und dass jeder Same rings mit Erde umhüllt ist; grosse 
Bohnen und Mais legte ich immer einen Zoll weit aus einander. 

Um die Erde neben den Samen gleichmässig feucht zu erhalten, ist es 
am besten, sich nach dem Aussehen der Oberfläche zu richten ; es ist durch- 
aus unthunlich, bestimmte, festgesetzte Wassermengen anzuwenden, da man 
die Verdunstung nicht reguliren kann; durch zahlreiche Versuche habe ich 
mich auf das Entschiedenste davon überzeugt, dass man an dem Aussehen 
der Oberfläche das sicherste Mittel hat, um die Feuchtigkeit zu reguliren. 
Das Aufgiessen des Wassers geschah immer durch das weitere Rohr einer 
Spritzflasche, der Strahl wurde langsam hin- und hergeführt, und die Oeffiiung 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 51 

des Rohres nur einen bis zwei Zoll über die Fläche gehalten, um ein starkes 
Aufschlagen des Wassers zu verhindern. Während der Versuchsdauer wurden 
die Töpfe mit Glasglocken bedeckt, wobei für freien Zutritt der Luft Sorge 
getragen war. 

Die Kugel des Thermometers steckte immer in gleicher Tiefe mit den 
Samen; bei solchen Versuchen, wo hohe Temperaturen angewendet wurden, 
und eine ungleichförmige Erwärmung der verschiedenen Schichten nicht ganz 
zu vermeiden war, wurden zwei bis drei Thermometer in verschiedene Tiefen 
gesteckt; es ist dies besonders dann nöthig, wenn man die Keimung weit 
fortschreiten lässt und die Wurzeln tiefer gehen. In allen Fällen, wo die 
Keime bis zur Entfaltung der Blätter getrieben wurden, ward auch die Luft- 
temperatur in ihrer unmittelbaren Nähe bestimmt. 

In meinen Zimmern fanden sich vier Orte, deren Temperatur sehr 
konstant blieb; für die unterste Grenze der Keimungstemperatur fand sich 
leider keine so günstige Gelegenheit; es ist mir nicht gelungen, einen Ort, 
der für mich zugänglich gewesen wäre, aufzufinden, dessen Temperatur binnen 
sechs bis acht Wochen sich zwischen, 2 — 4° R. über Null konstant erhalten 
hätte, und gerade diese Temperaturen schliessen den unteren Nullpunkt 
unserer nordischen Kulturpflanzen ein; ich musste mich daher begnügen, 
durch öfter wiederholte, sehr langwierige Versuche den unteren Nullpunkt 
annähernd zu bestimmen. 

Da die Töpfe mit den Keimen an Orten standen, deren Temperaturen 
während mehrerer Wochen nur um 2 — 3° R. schwankten, so wurde die 
Temperatur der Erde an jedem Ort täglich nur zweimal, zur Zeit seines 
Minimums und seines Maximums, notirt. Ich halte die von mir miten an- 
gegebenen Mitteltemperaturen für gute Mittelzahlen, da sie von den Extremen 
nur wenig abweichen, und vor allem darum, weil es der Gang der Schwank- 
ungen mit sich brachte, dass jedes Extrem nur sehr kurze Zeit anhielt. Für 
die hier zu untersuchenden Fragen sind Mitteltemperaturen völlig unbrauch- 
bar, deren Extreme weiter auseinander liegen, und bei denen einzelne 
Extreme längere Zeit anhalten ; denn die Mittel sollen hier einen angenäherten 
Ausdruck für diejenige konstante Temperatur angeben, welche sie in ihrer 
Ziffer repräsentiren. 

Für die Beobachtungen bei 20 — 40° R. habe ich einen Apparat ange- 
wendet, in welchem man die Temperatur mit einiger Sorgfalt ziemlich konstant 
erhalten kann ^). 

A A ist ein wasserdicht angefertigtes Gefäss von Eisenblech, welches 
am oberen Rande drei Haken trägt, von denen zwei (B B) in der Abbildung 


1) Trotz der später erfundenen Keimungsapparate lege ich auch jetzt noch Werth 
auf meinen alten Apparat, der den Lebensbedingungen der jungen Pflanzen besser 
als jene Rechnung trägt. Zusatz 1892. 

4* 


52 


lieber Abhängigkeit rler Keimung von der Temperatur. 


angegeben sind; diese Haken sind nach oben konkav und dienen dazu, den 
gläsernen Helm F zu tragen, der etwas grösser ist, als das Gefäss A A ; der 

Helm hält die Luft über der Erde feucht, 
und indem er die ausstrahlende Wärme zum 
Theil zurückwirft, erhöht er die Temperatur 
im Inneren des Apparates um mehrere Grade; 
auf der inneren Seite des Helmes schlägt 
sich Wasser nieder, welches ausserhalb des 
Apparates abtropft, da der Helm übergreift; 
zugleich wird die Luft unter dem Helm noch 
dadurch erwärmt, dass die um A A befind- 
liche aufsteigende warme Luft sich unter F 
ansammelt. Ein zweites eisernes Gefäss (C C), 
von der Gestalt des vorigen, aber kleiner, 
trägt oben einen ausgebogenen Rand, welcher 
auf den Rand von A A so übergreift, dass 
CG in A A hängt; der Boden von C C 
bleibt auf diese Weise etwa einen Zoll über 
dem Boden von A A und ungefähr ebenso 
weit stehen die Seitenwandungen beider Ge- 
fässe ab. Der freie Raum zwischen A A und 
C C wird mit Wasser gefüllt. Auf dem Boden 
von C C ragen drei Füsse aufwärts (D D), auf welche der Blumentopf E E ge- 
stellt wird; dieser ist auf die oben beschriebene Art hergerichtet und muss 
zwischen sich und dem Gefässe C C einen freien Raum lassen, so dass die 
Luft um den Topf ungehindert cirkuliren kann. Der ganze Apparat 
steht auf einem starken eisernen Dreifuss (G G), unter den die Lampe ge- 
stellt wird. Zur anfänglichen Erwärmung kann man eine Spiritusflamme 
benutzen, um dann aber längere Zeit hindurch eine möglichst konstante 
Temperatur zu erhalten, muss man diese durch eine Oellampe ersetzen. Ich 
habe mich durch viele Versuche davon überzeugt, dass es besser ist, mehrere 
kleine Flammen zu unterhalten, als eine grosse. Ein Glasgefäss, so breit, 
als der Raum unter dem Dreifuss gestattet, halb mit Wasser, oben mit Gel 
gefüllt, enthält zwei bis vier Schwimmer mit den kleinen käuflichen Nacht- 
dochten ; so kann man nicht nur die Grösse jeder Flamme reguliren, sondern 
auch ihre Zahl vermehren und vermindei'n. Je breiter das Oelgefäss ist, 
desto konstanter erhält sich die Temperatur, da bei einer breiteren Fläche 
das Sinken der Schwimmer langsamer stattfindet. 


Fig. 3. 


Es ist kaum nöthig zu bemerken, dass bei Versuchen über die Ent- 
wickelungsgeschwindigkeit einzelner Keimtheile, besonders bei sehr hohen 
Temperaturen, wo einige Stunden schon wesentliche Unterschiede herbeiführen, 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 53 

die Samen erst dann in die Erde innerhalb des Apparates gesteckt werden 
dürfen, wenn sie bereits die zu untersuchende Temperatur angenommen hat. 

Das Wasser zwischen den beiden Eisengefässen hat den Zweck, die 
grösste Wärme zum oberen Rande des Topfes hinzuführen, denn da der 
untere Theil des Blumentopfes durch Ausstrahlung weniger verliert und dem 
Luftwechsel weniger ausgesetzt ist, so würde er sich viel stärker erwärmen, 
als der obere Theil. Auch in der Richtung der Radien des Blumentopfes 
findet ein kaum zu vermeidender Unterschied in der Temperatur der einge- 
füllten Erde statt; die Wärme nimmt von der Wand des Topfes gegen das 
Ceutrum hin ab; um nun mehrere Samen bei gleicher Temperatur längere 
Zeit zu erhalten, inuss man sie in gleiche Entfernungen vom Mittelpunkt 
stecken, ein Thermometer muss in einem Punkte dieses Kreises stecken, denn 
nur so erfährt man die wahre Temperatur, der die Samen ausgesetzt sind. 

So schwer es immerhin ist, eine Temperatur zwischen 30 bis 40° R. 
zwei bis drei Tage hindurch so konstant zu erhalten, dass die Schwankungen 
höchstens 3 — 4*^ betragen, weil ausser den Aenderungen, die in der Heizung 
des Apparates begründest sind, auch noch die Temperaturwechsel der um- 
gebenden Luft mitwirken , so bieten doch die Beobachtungen bei so hohen 
Graden der Skala nicht diejenigen Schwierigkeiten, mit denen man zu kämpfen 
hat, wenn man in der Nähe des Eispunktes Keimungen herbeiführen will. 

IL 

Wachsthumsgeschwindigkeiten der Keimtheile bei ver- 
schiedenen und gleichen Temperaturen. 

Wenn es darauf ankommt, die Geschwindigkeiten einzelner Vegetations- 
prozesse als Funktionen der Temperatur zu behandeln, so bieten die Keim- 
wurzeln für die Untersuchung Vortheile, die man bei den anderen Organen 
leider entbehren muss. Die Keimwurzeln wachsen während der ersten Keim- 
ungsperiode nur durch Streckung; Zellenbildungen und Anlage neuer Wurzeln 
treten erst auf, wenn diese erste Verlängerung sich ihrem Ende nähert. Bei 
der einfachen Gestalt der Wurzeln und dem gleichmässigen Bau ihrer über- 
einander liegenden Querschnitte ist es erlaubt, anzunehmen, dass auch die 
organische Thätigkeit selbst, \velche die Verlängerung der Wurzel bewirkt, 
eine gleichförmige sei. Es ist daher möglich, die Intensitäten jener Kraft zu 
messen durch die Geschwindigkeit der Verlängerung, und da die einzelnen 
Theile der Keimwurzeln bis zu dem Zeitpunkt, wo Neubildungen auftreten, 
untereinander homogen sind, da sich die Wurzel z. B. in einzelne cylindrische 
Stücke zerlegen lässt, die untereinander gleich sind, so kann man die 
Wachsthumsgeschwindigkeit der Wurzeln ihrer Längenausdehnung proportional 
setzen; es ist demnach möglich, die in gleichen Zeiten bei verschiedenen 


54 Ueber Abhängigkeit der KeiniuDg von der Temperatur. 

Temperaturen erreichten Wnrzellängen gleicher Samen als das Maass der 
AVachsthumsgeschwindigkeit selbst, für die angegebene Zeit, zu betrachten. 

Bei solchen Organen, welche während ihres Längenwachsthums ihre 
anderen Dimensionen in ungleichförmiger Weise ändern, wie es die meisten 
Blätter thun, kann man einfache Läugenniessungen niemals als den Ausdruck 
der Wachsthumsgeschwindigkeit (des ganzen Organs) betrachten. Wenn endlich 
mit der Vergrösserung eines Organs Neubildung von Zellen im Inneren desselben 
verbunden ist, so kann die Grössenänderung des Organes noch viel weniger 
als Ausdruck der Wachsthumsgeschwindigkeit gelten, denn die Neubildungen 
sind Thätigkeiten, welche mit der Streckung schon gebildeter Theile niemals 
proportional sein können, da diese beiden Vorgänge qualitativ verschieden 
sind. Um die Geschwindigkeit der inneren Neubildungen zu messen, müsste 
man die in gleichen Zeiten gebildeten Zellen zählen können, und auch das 
würde noch ein sehr unvollkommenes Verfahren sein, da die gebildeten Zellen 
unter einander qualitativ verschieden sind und somit ihre Entstehungsge- 
schwindigkeiten der Ausdruck qualitativ verschiedener Kräfte sind. 

Bei der ersten Verlängerung der Keimwurzeln fällt, wie gesagt, diese 
Schwierigkeit hinweg, es tritt aber auch hier ein Umstand auf, der leicht zu 
Irrthümern führen kann. Es zeigt sich nämlich in der Wachsthumsgeschwindig- 
keit bei gleichbleibender Temperatur eine Aenderung, die also nicht von der 
Temperatur, sondern von inneren Ursachen abhängt. Die Geschwindigkeit 
des Wachsthums nimmt eine Zeit lang zu und dann wieder ab, ohne dass 
sich dafür ein äusserer Grund auffinden liesse. Wenn man nun die Absicht 
hat, die Wachsthumsgeschwindigkeiten als Funktionen der Temperaturen dar- 
zustellen, so darf mau nicht vergessen, dass auch unabhängig von diesen 
Gescbwindigkeitsänderungen eintreten. Es ist das übrigens eine Eigenthüm- 
lichkeit aller Organe der Pflanze, auch die Internodien und Blätter unter- 
liegen einem Wechsel der Streckungsgeschwindigkeit, indem diese bei gleich- 
bleibender Temperatur erst zunimmt und um so langsamer wird, je mehr 
sich das Organ seiner definitiven, specifisch bestimmten Grösse nähert. 

Bevor ich daher dazu übergehe, die AVachsthumsgesch windigkeit als 
eine Funktion der Temperatur darzustellen, will ich eine Reihe von Beob- 
achtungen mittheilen, welche zeigen , dass und wie sich die Geschwindigkeit 
des Wurzelwachsthums bei gleichbleibender Temperatur nach und nach ändert. 

Aenderung der Streckungsgeschwindigkeit der Keimwurzeln bei 

gleichbleibender Temperatur. 

Die hier mitgetheilten Zahlen sind allerdings nicht bei völlig gleichen 
Temperaturen gewonnen, wenn man aber dergleichen zur Bedingung machen 
wollte, so müsste man auf die ganze Untersuchung verzichten. Auch sind 
die Temperaturunterschiede der Mittel in der That sehr gering, und die 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 


55 


Mittel selbst als wahre Repräsentanten der herrschenden Temperaturen zu 
betrachten, da die Extreme nur höchstens 3^ R. auseinanderliegen und nur 
während kurzer Zeiten eintraten. 


Zeit seit dem Stecken 
des trockenen Samens. 

2 mal 48 Stunden 

3 mal 48 

4 mal 48 

5 mal 48 „ 
6 mal 48 „ 


Zea Mais. 

R. Temperatur 
während dieser Zeit. 

11,8 (11—13) Grad 
11,6 (10—12,8),, 

11.6 (10—13) „ 
11,5 (11—12) „ 

11.7 (10—13) „ 


Erreichte W u r z e 1 1 ä n g e n ') 
während dieser Zeit. 

2 mm 

5,6 „ 
15,2 „ 
30,0 „ 
89,0 „ 


Die Länge der Keimwurzel im ungekeimten, gequollenen Samen betrug 
2 mm; mithin fand in den ersten vier Tagen keine Verlängerung statt. 
Die Längenzunahme, d. h. die Wachsthumsgeschwindigkeit für je zwei Tage 
erhalten wir, wenn wir in der vierten Kolumme die vorhergehende Zifier von 
der folgenden abziehen. 

Es war demnach während gleicher Zeiten die Verlängerung 


3,6 mm 

9,6 „ 
14,8 „ 
59,0 „ 

Die Wachsthumsgeschwindigkeit war also eine ungleichförmig be- 
schleunigte, und zwar hängt diese Beschleunigung nicht von einer Tempe- 
raturzunahme ab, ist also in der organischen Entwickelung selbst begründet. 


am 1. 


bis 4. Tage 


» 5. 


und 6. „ 


„ 7. 


und 8. „ 


„ 9. 


und 10. „ 


„ 11. 


und 12. „ 


Zeit seit dem Stecken 
des trockenen Samens. 

2 mal 48 Stunden 

3 mal 48 „ 

4 mal 48 

5 mal 48 „ 

6 mal 48 


Phaseolus raultiflorus 
R. Temperatur. 


11,8 (11—13) Grad 
11,6 (10—12,8) „ 

11.6 (1<— 13) „ 
11,5 (10—12) „ 

11.7 (10—13) „ 


Wurzellänge -), welche während 
dieser Zeit erreicht wurde. 

5,0 mm 

11,5 „ 

17,0 „ 

54,0 „ 

100,0 „ 


1) Diese Zahlen sind hier und bei den folgenden Arten immer Mittel aus 
mehreren Exemplaren. 

2) Die Wurzellänge wurde von der Wurzelspitze bis zum Kotyledonen- Ansatz 
gemessen, sie enthält also auch das hypokotyle Glied. 


56 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Tenoperatur. 

Die Länge der Keimwurzel im gequollenem Samen ist 3 mm, demnach 
war die Verlängerung in gleichen Zeiten folgende: 
am 1. bis 4. Tage 2 mm 
5. und 6. „ 6,5 „ 

„ 7. und 8. „ 5,5 „ 

„ 9. und 10. ., 37,0 „ 
• „11. und 12. „ 46,0 „ 

Pisum sativum. 

Wurzellänge. 

2 mal 48 Stunden 11,8 (11 — 13) Grad 19 mm 

3 mal 48 „ 11,6 (10—19,8) „ 29 „ 

4 mal 48 „ 11,6 (10—13) „ 55,6 „ 

5 mal 48 ,, 11,5(10—12,7) „ 114,7,, 

6 mal 48 „ 11,7 (10—13) „ 150 „ 

Die ursprüngliche Wurzellänge war 3 mm. 

Die Verlängerung in gleichen Zeiten betrug also: 
am 1. bis 4. Tage 16 mm (in 2 Tagen ungefähr 8 mm) 
,, 5. und 6. „ 10 „ 

„ 7. und 8. „ 26,6 „ 
„ 9. und 10. „ 59,1 „ 
„ 11. und 12. „ 35,3 „ 

Demnach hatte die Geschwindigkeit bis zum zehnten Tage zugenommen, 
dann aber fing sie an, wieder abzunehmen; die Wurzel hatte am zehnten 
Tage bereits 11 cm Länge, näherte sich also dem definitiven Maasse ihrer 
Länge und dies macht sich durch ein Abnehmen der Geschwindigkeit geltend. 
Wäre die Temperatur höher, so würde das Maximum der Geschwindigkeit 
an einem früheren Tage eingetreten sein. 

Wi n terwe izen. 

Wurzellänge l). 

2 mal 48 Stunden 11,8 (11—13) Grad 37 mm 

3 mal 48 „ 11,6 (10—12,8) „ 79 „ 

4 mal 48 „ 11,6 (10—13) „ 118 „ 

5 mal 48 „ 11,5(10—12,7) „ 275 „ 

6 mal 48 „ 11,7(10—13) „ 343 „ 

Am ersten und zweiten Tage beträgt die Verlängerung aller drei 
Wurzeln zusammen bei 11 — 12*^ höchstens 3 mm, daher haben wir folgende 
Längenzunahmen : 


1) Es wurde hier und bei der Gerste die Gesammtlänge der gleichzeitig aus- 
tretenden Nebenwurzeln genommen, auch hier sind die Zahlen Mittel aus mehreren 
Exemplaren. 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 


57 


Am 


1. 


und 2. Tage 


3 mm 


5J 


3. 


und 4. „ 


31 mm 


') 


5. 
7. 


und 6. „ 
und 8. „ 


42 „ 
39 „ 


J> 


9. 


und 10. „ 


157 „ 


)) 


11. 


und 12. „ 

Sommergerste. 


68 „ 


Wurzellängen 


2 mal 48 


Stunden 


11,8 (11—13) 


Grad 


35,5 


3 mal 48 


>» 


11,6 (10—12,8) 


>) 


150,2 


4 mal 48 


)) 


11,6 (10—13) 


)) 


243,3 


5 mal 48 


>) 


11,5 (10—12,7) 


)) 


315,3 


Cmal 48 


)) 


11,7 (10—13) 


}) 


616,3 


Die 


zweitägigen 


L 


ingenzunahmen sind also (wie oben): 


Am 


1. 


und 2. Tage 


3 1 


tnni 


>) 


3. 


und 4. „ 


29,5 


j) 


5. 


und 6. „ 


114,7 


j> 


7. 


und 8. „ 


93,1 


») 


9. 


und 10. „ 


72,0 


» 


11. 


und 12. „ 


301,3 


Bei Weizen und Gerste scheint es also, als ob die Geschwindigkeiten 
dem oben gefundenen Gesetz der Beschleunigung und dann folgenden Retar- 
dation nicht gehorchten; das ist aber nur scheinbar; jede einzelne Wurzel 
folgt diesem Gesetze auch hier; nur wird das Gesammtresultat dadurch gestört, 
dass einzelne neue Wurzeln auftreten, wenn die früheren anfangen, im Wachs- 
thum nachzulassen. 


V i c i a F a b a. 


2 mal 48 Stunden 

3 mal 48 

4 mal 48 „ 

5 mal 48 „ 

6 mal 48 


11 (10 — 12) Grad (Wurzel noch nicht ausgetreten) 
11,6 (10—12,8) „ Wurzellänge 10 mm 

11.6 (10—13) „ „ 25 „ 

11.7 (10—12,8) „ „ 53,5 „ 
11,7 (10—13) „ „ 83 „ 

Die urspüngliche Wurzellänge des Keimes zu 4 mm angenommen, sind 
die Zuwachse in je zwei Tagen : 

Am 1. und 2. Tage unmerklich 


3. und 
5. und 


4. 
6. 


6 mm 


1) Die Länge der Keimwurzeln im gequollenen Samen zusammen = 3 mm, die 
erste Zunahme = 3 mm, folglich 37 mm — (3 + 3) = 31 mm. 


58 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Am 7. und 8. Tage 15 mm 
„ 9. und 10. „ 28,5 „ 
„ 11. und 12. „ 29,5 „ 
Die Zunahme der Geschwindigkeit ist hier sehr deutlich, und da vom 
9. bis 12. Tage keine wesentliche Aenderung in der Längenzunahme statt- 
findet, so kann man annehmen, dass ungefähr am 11. Tage die Geschwindig- 
keit ihr Maximum erreicht hat, dass sie in den nächsten Tagen wieder ab- 
nehmen würde. 


Aenderung der Streckungsgeschwindigkeit der aufwärts wachsen- 
den Keimtheile bei gleicher Temperatur. 

Auch die Keimstengel und die Primordialblätter zeigen eine Accele- 
ration in ihrer Entfaltung, auf welche später eine Retardation eintritt, beides 
unabhängig von der Temperatur, wie bei den Wurzeln. Da jedoch die Ent- 
faltung der aufwärts strebenden Keimtheile anfangs viel langsamer geschieht^ 
als die der Wurzeln, so tritt die Zeit der grössten Geschwindigkeit auch 
später ein als bei diesen. Die folgenden Zahlen beziehen sich auf die be- 
treffenden Theile derselben Individuen, an denen die Wurzeln gemessen 
wurden, sie lassen also eine unmittelbare Vergleichung mit jenen zu, und es 
ist unnöthig, die Temperaturangaben nochmals zu wiederholen. 

Z e a Mais. 

Ursprüngliche Länge der Plunuila = 4 mm. 

3.48 Stunden: Länge der Pluraula: 4,0 mm, Zunahme =, mm 

4. 48 „ „ „ „ 5,6 „ „ = 1,6 „ 

5.48 „ „ „ „ 10,0 „ „ --= 4,4 „ 

6.48 „ „ „ „ 26,0 „ „ = 16,0 „ 

Phaseolus in ul tiflor us. 

Ursprüngliche Länge der Plumula = 6 mm. 

2,48 Stunden: Länge der Plumula: 7 mm, Zunahme = 1 mm 

o. 48 „ „ „ ,, ö „ „ =^ i 'I 

4. 48 ,, ,, „ ,, 9 1, )j =^= 1 )5 

5. 48 „ „ „ „ 14,5 „ „ = 5,5 „ 

6.48 „ „ „ „ 30,0 „ „ = 15,5 „ 

Pisum sativum. 

Ursprüngliche Länge der Plumula = 2 mm. 
2.48 Stunden: Länge der Plumula: 5,7 mm, Zunahme = 3,7 mm 
3.48 „ ,, „ „ 11,5 „ „ =^ o,8 „ 


Ueber Abhängigkeit der KeimuDg von der Temperatur. 59 

4.48 Stunden: Länge der Plumula: 17,0 mm, Zunahme = 5,5 mm 
o. 48 ), ,, ,1 ), dl, 7 ,, „ = 14, ( „ 

6.48 „ „ „ „ 46,0 „ „ = 14,3 „ 

Bei den beiden folgenden Arten kann man die Längenmessungen 
längere Zeit fortsetzen, weil die Blätter derselben sich hauptsächlich in die 
Länge ausbilden, und somit die Längenmessungen den Wachsthumsgeschwindig- 
keiten einigermassen proportional sind, was bei den Bohnen und Erbsen 
nicht gilt. 

Winter Weizen. 

Ursprüngliche Länge der Plumula z= 1 mm. 
2.48 Stunden: Länge der Plumula: 4,8 mm, Zunahme = 3,8 mm 

3. 48 ,, I, 1, ,» lO,C ,, ,, = 0,4: ,, 

4.48 „ „ „ „ 31,2 „ „ = 18,0 „ 

5.48 „ „ „ „ 81,<i ,. „ = 49,8 „ 

6.48 „ „ „ „ 118,0 „ „ = 37,0 „ 

Hier zeigt sich die eintretende Abnahme in der Streckungsgeschwindig- 
keit sehr deutlich; der grösste Theil dessen, was hier als Länge der Plumula 
bezeichnet ist, gehört dem ersten Primordialblatte der Keimpflanze, welches 
bei 10 — 11 cm Länge seine definitive Grösse erreicht und schon vorher an- 
fängt, sich langsamer zu strecken. Dasselbe gilt für die 

Sommergerste. 

Ursprüngliche Länge der Plumula = 2 nun. 
2.48 Stunden: Länge der Plumula: 5,1 mm, Zunahme = 3,1 mm 
3.48 „ „ „ „ 16,4 ., „ = 11,3 „ 

4.48 „ „ „ „ 36,0 „ „ = 19,6 „ 

5.48 „ „ „ „ 87,7 „ „ = 51,7 „ 

6.48 „ „ „ „ 132,5 „ „ = 44,8 „ 

Aus den vorstehenden Tabellen geht nun allgemein hervor, dass sowohl 
die aufwärts als die abwärts wachsenden Keimtheile zuerst an Geschwindigkeit 
zunehmen, dann ein Maximum erreichen, und endlich wieder abnehmen, bis 
völliger Stillstand eintritt. Da sowohl die Wurzeln, als die Internodien und 
Blätter nur begrenzte Längen erreichen , so kann die eintretende Abnahme 
der Entfaltungssreschwindigkeit nicht überraschen. 

Das soeben gefundene Entwickelungsgesetz muss überall da berück- 
sichtigt werden, wo man die Geschwindigkeit der Entwickelung als eine 
Wirkung der äusseren Umstände darzustellen sucht. Nehmen wir z. B. an, 
es messe jemand die Länge des aufwärts wachsenden Theiles bei der Gerste 
oder dem Weizen, und dieser Beobachter kenne dieses Gesetz nicht, wonach 


60 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 


bei gleicher Temperatur erst eine Acceleration, dann eine Retardatiou des 
Wachsthums eintritt; wenn ihm seine Messungen nun zufällig zeigen, dass 
anfangs eine Temperaturzunahme, dann eine Temperaturabuahme stattfindet, 
dass gleichzeitig eine Beschleunigung, dann eine Verzögerung im Wachsthum 
eintritt, so wird er natürlich in den Irrthum verfallen, diesen Gang des 
Wachsthums jenen Temperatur-Aenderungen zuzuschreiben, während sie unter 
Umständen ganz unabhängig davon sein können; trifft es sich dagegen zu- 
fällig, dass bei seinen Beobachtungen die Temperatur anfangs fällt, dann 
steigt, so wird er für den umgekehrten Gang der Wachsthumsgeschwindigkeit 
offenbar eine andere Ursache suchen müssen, z, B. grössere Feuchtigkeit, 
Lichteinflüsse u. s. w. Die eben gemachten Annahmen finden ihre volle 
Rechtfertigung in den „Grundzügen der Pflanzenklimatologie" von Hermann 
Hoff mann, 1857. Ich habe in diesem Buche vergeblich darnach gesucht, 
eine Berücksichtigung des unabhängigen Wachsthumsganges zu finden. 

Wenn es sich nun darum handelt, den Einfluss verschiedener Tempe- 
raturgrade auf die Streckungsgeschwindigkeiten der Wurzeln und anderer 
Theile zu findeji, indem man die in gleichen Zeiten, aber bei verschiedenen 
Temperaturen eintretenden Streckungen miteinander vergleicht, so ist es 
offenbar, dass man diejenigen Ungleichförmigkeiten, welche durch den Wachs- 
thumsgang an und für sich entstehen, aus den Resultaten eliminiren raüsste, 
um die richtigen Ausdrücke zu finden. Dieses klar zu machen, diene folgen- 
des Beispiel. Hätte man bei einer beliebigen Pflanzenart die Verlängerung 
der Keimwurzel binnen 48 Stunden bei 1 1 "^ auf 20 mm festgesetzt, so kann 
sich bei einem Keime derselben Art binnen 48 Stunden bei 2A^ die Wurzel 
z. B. um 30 mm verlängern. Nimmt man nun an, die 20 mm im ersten 
Falle gehören der Zeit an, wo das Wachsthum unserm Gesetze gemäss seine 
Acceleration erfährt, so werden im zweiten Falle die ersten 20 mm in diese 
Entwickelungsperiode fallen, die folgenden 10 mm aber gehören dann dem 
Stadium an, wo die Entwickelung aus inneren Gründen langsamer wird. 
Während wir nun anfangs zwei homologe Entwickelungszustände zu ver- 
gleichen wünschten , zeigt es sich nun , dass noch ein innerer, qualitativer 
Unterschied hinzutritt, den wir ausser Stande sind, in Rechnung zu bringen. 
Wenn wir in der Lage wären, für jeden Temperaturgrad den Werth der 
Acceleration und Retardation zu kennen, dann Hesse sich freilich der daraus 
hervorgehende Fehler eliminiren. Für jetzt ist das aber unmöglich. Jedoch 
lässt sich der UebeJstand zum ^rossen Theile umgehen. Will man die Ab- 
hängigkeit der Streckungsgeschwindigkeit von verschiedenen Temperaturen 
kennen lernen, so muss man sich darauf beschränken, nur solche Sta- 
dien zu vergleichen, welche in die Zeit der Acceleration, oder nur solche, 
die in die Zeit der Retardation fallen ; auch so bleiben die Resultate 
noch fehlerhaft, weil die Aenderungen ungleichförmig sind, weil also bei 
rascher Entwickelung mehr und stärkere Aenderungen aus inneren Ursachen 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 61 

auftreten, als bei langsamer. Uebrigens hat in unserer Zeit die Physiologie 
wenig Interesse daran, die Formel zu kennen, wonach die Streckungsge- 
schwindigkeit von der Temperatur abhängt. Die Beobachtungen, welche ich 
hier mitzutheilen wünsche, haben einen andern Zweck. Es kam mir darauf 
an, diejenige Temperatur zu finden, bei welcher die Entwickelung bestimmter 
Theile am raschesten stattfindet. Wenn man hierbei nur die ersten Ent- 
wickelungstadieu bei verschiedenen Temperaturen vergleicht, sich also auf 
kurze Zeiten beschränkt, so sind die Fehler, welche aus der Acceleration 
und Retardation entspringen, so unbedeutend, dass man sie völlig über- 
selien kann ^). 


Aufsuchung derjenigen Te m perat urgra de, bei denen die 
Streckung der K e i m t h e i 1 e rascher verläuft, als bei irgend 

einem anderen Grade. 

Bisher liat man allgemein an der Annahme festgehalten, dass mit 
steigender Temperatur auch die Entwickelungsgeschwindigkeit steigt, man ist 
sogar so weit gegangen, diese beiden Grössen als proportional zu betrachten ; 
eine genauere Beobachtung einzelner, vergleichbarer Entwickelungszustände 
bei verschiedenen Temperaturen zeigt aber, dass beide Annahmen falsch sind; 
die Erhöhung der Temperatur bewirkt nur dann eine Be- 
schleunigung des Wachsthums, wenn sie einen bestimmten 
Grad nicht überschreitet; steigt dann die Temperatur noch 
höher, so bewirkt jede Wärmezunahme eine Verminderung der 
Wachsthumsgesch windigkeit. Der Beweis für dieses Gesetz liegt in 
den folgenden Tabellen. 

Zea Mais. 

Die angegebenen AVurzellängen sind hier und bei den folgenden Arten 
immer Mittelzahlen aus mehreren Individuen. Die angegebenen Tempera- 
turen sind ebenfalls Mittelzahlen, aber aus Beobachtungsreihen gezogen, bei 
denen die Extreme von dem Mittelwerth höchstens um 2^ R. abweichen; in 
den meisten Fällen sind die Maxima und Minima nur um 2 — 3 ^ von einander 
entfernt. ]Man darf also die angegebenen Temperaturen als nahezu konstant 
betrachten. 


1) Die hier auf deii letzten 7 Seiten behandelte Erscheinung habe ich 1872 
in meiner Abhandlung: ., Ueber den Einfluss der Lufttemperatur u. s. w." in den 
„Arbeiten des botan. Instituts Würzburg" Bd. I, pag. 102 als die „grosse Periode 
des Wachsthums" bezeichnet, welcher Ausdruck sich in unserer Litteratur einge- 
bürgert hat. Zusatz 1892. 


62 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 


Zeit. 


R. Temperatur. 


Erreichte Wurzellänge 


48 Stunden 


34 < 


Krad 


5,9 


mm 


48 


30,6 


25,2 


48 


27,2 


55,0 


48 


26,6 


39,0 


48 


21,0 


24,5 


2. 


48 


13,7 


2,5 


Diese Beobachtungsreihe zeigt, dass unter übrigens gleichen Umständen 
die Streckung der Keimwurzel am raschesten ist bei 27^ R.; bei höheren 
und niederen Graden ninmit die Geschwindigkeit in hohem Maasse ab. Man 
darf hierbei nicht übersehen, dass 30 und selbst 34^ R. für den Mais noch 
keine schädlichen Temperaturen sind; der Boden, in welchem der Mais 
während des Sommers wurzelt, erwärmt sich oft höher und muss sich so 
hoch erwärmen, um die Pflanze zu einer kräftigen Entfaltung zu bringen. 
Es zeigt sich also, dass Temperaturen, welche für die erwachsene Pflanze 
nicht schädlich sind, dem keimenden Samen schaden, insofern sie seine Ent- 
wickelung langsamer machen *). 

Phaseolus multiflorus. 
Binnen 48 Stunden wurden folgende Wurzellängen erreicht: 
34 Grad R. 7 mm 


30,7 
27,6 
26,6 
22,8 
21,0 
20,6 


22 „ 

28 „ 
30 „ 
34 „ 

47 „ 
39 „ 


Für die Schminkbohne scheint also die Temperatur der raschesten Ent- 
wickelung der Wurzel ziemlich genau bei 21° R. zu liegen. 

Dolichos Lablab 

erreichte binnen 48 Stunden 

bei 26,6 Grad R. eine Wurzellänge von 38,6 mm 

demnach findet auch bei dieser für sehr hohe Vegetationstemperaturen 
geeigneten Pflanze die beste Keimung bei einer relativ niedrigen Temperatur 
statt; denn 26,6 "^ ist im Verhältniss zu 22,8° schon als eine schädliche 
Keimungstemperatur zu betrachten. 


1) So einfach, wie oben gesagt, dürfte die Sache wohl nicht sein. Zusatz 1892. 


lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 63 

Cucurbita Pepo. 

Binnen 48 Stunden erreichte die Wurzel 

bei 34 Grad R. eine Länge von 11 mm 

^0 fi 14. 

'27 ''> 30 

Wahrscheinlich liegt die Temperatur der geschwindesten Entwickelung 
der Wurzel noch unter 27". 

Pisum sativum. 

In 48 Stunden erreichte die Wurzel folgende Längen : 
bei 30,6 Grad 12,2 mm 

„ 26,6 „ 17 „ 

,, od,o „ 41 „ 

V 14,1 „ 4 

Wahrscheinlich liegt die Temperatur der raschesten Keimung noch 
unterhalb 22 o. 

Winterweizen. 

Auch hier sind die Längen der drei Wurzeln eines Keimes summirt, 
die angegebene Zahl ist das Mittel von mehreren Keimen, 

In 48 Stunden wurden folgende Längen erreicht: 
30,6 Grad R. 22 ram 

26,6 „ „ 50 „ 

22,8 „ ,, 88,3 „ 

14,1 „ „ o,o „ 

Sommergerste. 

In 48 Stunden: 34 Grad, Wurzellänge: 3 mm 

26,6 „ „ 77 „ 

22,8 „ „ 140 „ 

14,1 „ „ 2 „ 

Die aufwärts wachsenden Keimtheile folgen demselben Gesetz wie die 
Wiu-zeln, auch bei diesen liegt die Temperatur der raschesten Entwickelung 
tief unter der höchsten Keimungsteraperatui*. 

Die hier mitgetheilten Messungen beziehen sich auf dieselben Individuen, 
bei denen die Wurzeln beobachtet wurden. Hier wie dort beziehen sich 
die Messungen nur auf die ersten Regungen des Keimes, fallen also sämmt- 
lich in die gleiche Entwickelungsphase, daher hat die Geschwindigkeits- 
änderung, welche in der Entwickelung selbst begründet ist, keinen merk- 
lichen Einfluss. 


64 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Zeit. R. Temp. Länge der Plumula in Millimetern. 


Mais. 


P h a s. m 11 1 1. 


Pisu 


48 Stunden 


34 Grad 


4,6 nun 


7,5 


?> >; 


30,6 „ 


9,1 „ 


10,2 


5,5 


)) J» 


27,2 „ 


13,0 „ 


15,0 


5,0 


)> )J 


26,6 „ 


11,0 „ 


10,5 


5,7 


5) >) 


21,0 „ 


5,6 „ 


11,0 


10,0 


48 


13,7 „ 


4,6 „ 


7,4 


3,0 


Für Winterweizen und Sommergerste treten die Unterschiede nicht so 
deutlich hervor, zum Theil hängt dies davon ab, weil diese Samen seicht 
liegen müssen, um sicher zu keimen, und weil in den obersten Bodenschichten 
die Temperatur weniger konstant ist. In 48 Stunden erreichte die Plumula 
folgende Längen: 


Weizen und Gerste haben ihre Wurzeln sehr oft in einem Boden, der 
sich im Sommer um mehrere Grade über 30*' R. erwärmt, ohne dass die 
Pflanzen darunter leiden. Die vorstehenden Zahlen zeigen aber ganz ent- 
schieden, dass 30,6^ für die Keimung von Weizen und Gerste sehr ungünstige 
Temperaturen sind, jedenfalls findet ihre Keimung bei 22,8° besser statt. 

Der Einfluss der günstigen Temperaturen macht sich nicht nur durch 
die grosse Geschwindigkeit geltend, Avomit die Wurzeln austreten und sich 
verlängern, sondern noch mehr durch die Gleichförmigkeit der Keimung bei 
verschiedenen Samen gleicher Art. In der Nähe der höchsten und niedrigsten 
Keimungstemperatur verdirbt jedesmal eine grosse Zahl der angewendeten 
Samen ; es fällt dies besonders dann auf, wenn man sich daran gewöhnt 
hat, bei günstigen Temperaturen sämmtliche Samen ohne Ausnahme keimen 
zu sehen. Es ist in der That eine auffallende Erscheinung, dass unter den 
zahlreichen Samen eine so grosse Gleichförmigkeit in dieser Hinsicht herrscht. 
Ich habe seit drei Jahren von Weizen, Gerste, Roggen, Mais, Bohnen, Sau- 
bohnen, Erbsen, Kürbissen Hunderte und Tausende von Samen keimen 
lassen, und wenn dabei die Temperatur zwischen 15 — 25° R. liegt, be- 
sonders wenn sie geringe Schwankungen zeigt, so kann man immer darauf 
rechnen, sämmtliche Samen, ohne Ausnahme, zur Ent Wickelung kommen 
zu sehen. Es gilt dieses natürlich nur von vollkommen reifen Samen. 
Dagegen ist die Geschwindigkeit und Kraft, womit die Keime sich entwickeln, 
so verschieden selbst bei den Samen einer und derselben Pflanze, ja sogar 


Weizen. 


Gerste. 


30,6 Grad 


4,5 mm 


3 (nicht gekeimt) 


27,2 „ 


10,5 „ 


13,0 mm 


26,6 „ 


5,0 „ 


7,0 „ 


22,8 „ 


9,0 „ 


12,0 „ 


14,0 „ 


2,0 „ 


2,0 „ 


Ueber Abhängigkeit der Keimung Yon der Temperatur. 65 

dann, wenn man unter vielen die gleichartigsten aussuclit, dass es kaum 
möglich ist, einige vollständig gleich aussehende Keimpflanzen für vergleichende 
Versuche zu erhalten. Es hat mir immer geschienen, dass der grösste Theil 
dieser Unterschiede von dem hindernden Einfluss herrührt, den die Samen- 
schale dem Austritt der Wurzel und später dem Aufstreben des Keimstengels 
entgegensetzt, Verbiegungen und Quetschungen sind hierbei fast unver- 
meidlich, und es ist auffallend, wie in der ersten Jugend auch die kleinsten 
Beschädigungen die ganze Kraft der Pflanze beeinträchtigen; dieselben Pflanzen 
im erwachsenen Zustande ertragen zahlreiche Verwundungen, die Beraubung 
ihrer meisten Organe. Die gegenseitige physiologische Verbindung der Keim- 
theile scheint eine viel innigere zu sein, als bei der erwachsenen Pflanze. 

Die Kenntniss der Geschwindigkeiten, womit die Keimung bei ver- 
schiedenen Temperaturen eintritt und verläuft, giebt uns die Mittel an die 
Hand, die Maxima und Minima der Keimungstemperaturen genauer zu be- 
stimmen, als es ohne diese Hilfe möglich wäre. Der Umstand, dass die 
Keimungsgeschwindigkeit sowohl in der Nähe des oberen, als des unteren 
Extrems rasch abninunt, ist bei der grossen Schwierigkeit der Bestimmung 
der beiden Nullpunkte als ein Erkennungszeichen zu betrachten, wonach 
man entscheiden kann, ob und wie weit man sich dem Maximum oder Mi- 
nimum genähert habe. Es bedarf natürlich keines besonderen Beweises, dass 
es für jede Art von Samen einen bestimmten niedrigsten und höchsten Tem- 
peraturgrad geben muss, bei welchem für ihn die Möglichkeit der Keimung 
aufhört. Dagegen ist es sehr schwierig, den Beweis herzustellen, welcher 
Grad die obere oder die untere Grenze bilde. Wenn wir uns in der Lage 
befänden, einen bestimmten Temperaturgrad an einem der Luft zugänglichen 
Orte Wochen lang festzuhalten, dann hätte die vorliegende Frage nicht die 
geringsten Hindernisse. Aber gerade diejenigen Temperaturen, bei denen 
die Maxima und Minima liegen, sind die, welche sich am schwierigsten 
längere Zeit hindurch festhalten lassen. 

Wenn es darauf ankommt, einen bestimmten Grad als denjenigen 
bezeichnen zu dürfen, unterhalb oder oberhalb dessen keine Keimung eines 
bestimmten Samens mehr möglich ist, so würde man durch folgendes Ver- 
fahren dazu gelangen können, wenn es in unserer Macht stände, konstante 
Temperaturen lange Zeit hindurch zu erhalten. Man würde die in Erde 
liegenden Samen einmal so lange bei -}- 1° R. liegen lassen, bis sie ent- 
weder sämmtlich verdorben sind, oder bis einige gekeimt haben; bei einem 
anderen Versuche würde man gleiche aber neue Samen bei -\- 2° R. so 
lange liegen lassen, bis sich einer der beiden Effekte zeigt; und so würde 
man fortfahren, bis man denjenigen Temperaturgrad findet, bei welchem zu- 
erst Keinuing eintritt. Zur Bestimmung des oberen Nullpunktes würde der- 
selbe Weg einzuschlagen sein ; man müsste Samen derselben Art einmal bei 
40° R., dann andere bei 39", andere bei 38° konstanter Temperatur liegen 

Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 5 


66 lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

lassen und so lange fortfahren, bis man denjenigen Grad erreicht, wo Keim- 
ung eintritt; oder man könnte in beiden Fällen die Reihe umkehren und 
die Temperatur im ersten so lange fallen lassen, bis man den Punkt findet, 
wo die Keimung unmöglich -wird ; im zweiten müsste man so oft höhere 
Grade anwenden, bis man einen findet der die Keimung hindert. Bei der 
Unmöglichkeit, ein solches Verfahren einzuleiten, giebt es noch einen Weg, 
der beinahe eben so sicher zum Ziele führen kann, und dem nicht so viele 
Hindernisse entgegenstehen. Angenommen, man befände sich in der Lage, 
längere Zeit die Temperatur eines Blumentopfes so schwanken zu lassen, 
dass das Thermometer einmal über einen gewissen Grad hin aufsteigt, oder in 
einem andern Falle einmal unter einen gewissen Grad sinkt, so ist dadurch 
die Möglichkeit gegeben, den unteren und den oberen Nullpunkt der Keimung 
zu bestimmen. Hätte man z. B. Gelegenheit, die Temperatur der Erde in 
einem Blumentopf einmal mehrere Wochen lang zwischen -f~ ^ '^ ^^^ ^ °' 
dann zwischen -|~ ^ ° ^^^ ~\~ 3°» dann zwischen -(-1'^ und -[~ ^'^ R. 
schwanken zu lassen, und würde es sich zeigen, dass im zweiten Falle 
(-[- 1° bis -f 3°) nach sehr langer Zeit Keimung eintritt, dass dies dagegen 
im ersten Falle niemals geschieht, dass ferner im dritten Falle die Samen 
ebenfalls, aber schneller als im zweiten, keimen, so hat man volle Gewiss- 
heit, dass die niedrigste Keimungstemperatur zwischen -|- 2 " und -{- 3 ' 
liegt. Zur Bestimmung des oberen Nullpunktes würde ein ähnliches Ver- 
fahren zu benutzen sein. Der obere Nullpunkt ist von dem unteren aber 
physiologisch verschieden. Die Temperatur unterhalb des unteren Nullpunktes 
wirkt nicht unmittelbar schädlich, sondern sie ist zunächst indiff'erent, man 
kann also nicht sagen, dass die Grade unter dem unteren Nullpunkte die 
Keimung hindern, sondern nur, dass sie dieselbe nicht einleiten, nicht an- 
regen. Ganz anders ist es bei der höchsten Keimungstemperatur; dieser 
Grad bezeichnet den Punkt, über welchen hinaus jede Temperatur schädlich, 
hindernd wirkt; die über dem oberen Nullpunkt liegenden Grade sind nicht 
indifferent, sondern negativ. Darauf muss bei der Aufsuchung der Maximum- 
teraperatur grosse Rücksicht genommen werden. Wenn der obere Nullpunkt 
z. B. bei 35 ° liegt, und man Hesse die Temperatur zwischen 33 und 36 ° 
schwanken, so würde der Same nicht keimen, weil er bei 36" getödtet wird; 
man weiss dann aber auch nicht, da man jenen Nullpunkt noch nicht kennt, 
ob die Grade 33 — 35 '^ nicht auch schädlich waren; man muss also einen 
neuen Versuch machen und die Temperatur nicht über 35° schwanken lassen; 
zeigt sich jetzt, dass der Same keimt, so liegt der Nullpunkt zwischen 35 
und 36 °. Es ist natürlich in kleinen Apparaten sehr schwer, die Schankungen 
so zu leiten, dass nicht einmal binnen 2 bis 3 Tagen die Temperatur um 
einen Grad höher steigt, als gewünscht wurde. 

Die Angabe der Temperaturmittel hat für die Bestimmung der beiden 
Nullpunkte nur unter sehr beschränkenden Bedingungen einiges Interesse. Nur 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 67 

dann, wenn die berechnete Mitteltemperatur eines Versuchs auch that- 
sächlich während des Versuchs längere Zeit hindurch herrscht, darf man 
den Effekt ihr zuschreiben. Wenn z. B. bei einem Versuch die Temperatur 
der Erde täglich einmal auf 1 '^ R. sinkt und einmal auf 5*^ R. steigt, 
so kann die Mitteltemperatur nicht zur Bestimmung des Nullpunktes be- 
nutzt werden ; denn liegt dieser unbekannte Punkt z. B. bei 4 ° R., so sind 
alle Temperaturen unter 4° unthätig, die über 4° (also Temperatur 4 — 5°) 
thätig. Nun kann bei jenen Versuchen das Mittel 3° sein; natürlich 
wäre es nun falsch, 3 ° als eine Keimungstemperatur zu bezeichnen. Nehmen 
wir an, die Mitteltemperatur eines anderen Versuches sei auch 3° R., auch 
hier schwankte die Temperatur zwischen 1 und 5 ", aber fügen wir noch eine 
Bedingung hinzu, nämüch die, dass die tägliche Schwankung zwischen -j- 2 
und -|- 3,5° stattfindet, dass während der ganzen Dauer nur gelegentlich 
die Temperatur auf -(-5° steigt, so wird dann keine Keimung stattfinden; 
obwohl Maximum, Minimum und Mittel den obigen gleich sind. Als Alphons 
de CandoUe darauf drang, die Temperaturmittel von den indifferenten 
Graden unter dem specifischen Nullpunkt frei zu machen ^), übersah er diesen 
wichtigen Punkt, der allen bisher gelieferten Mitteltemperaturen anhängt 
und als Fehler zu betrachten ist, wenn dieselben auf die Vegetation bezogen 
werden sollen. Jede Temperatur wirkt auf die Vegetationsprozesse, ob sie 
in die Zeit der Keimung oder später fallen, nur dann, wenn sie eine be- 
stimmte Zeit hindurch anhält. Wenn bei einem Keimungsversuch Wochen lang 
die Temperatur zwischen -f- 1 und 4° schwankt und vielleicht ein- oder 
zweimal auf eine oder zwei Stunden bis auf 6 oder 8 ° steigt , um rasch 
wieder auf 4° zu sinken, so hat das auf das Resultat gar keinen Einfluss; 
berechnet man aber das Tetnperaturmittel nach gewohnter Weise, so macht 
sich jene Schwankung in der Zahl geltend, während sie sich in physiologischer 
Hinsicht durchaus nicht geltend machte. Anders ist das natürlich bei sehr 
hohen Temperaturen, wo eine plötzliche Erhebung über den oberen Null- 
punkt auch bei kurzer Dauer Schaden bringt; alsdann ist diese Wirkung 
der Gradzahl nicht proportional und darf ebenfalls nicht in gewohnter Weise 
berücksichtigt werden ; vielmehr muss man sie als eine unberechenbare Störung 
betrachten. Man sieht, wie bei genauerer Betrachtung der Verhältnisse die 
schönen Illusionen schwinden, welche man sich in Bezug auf die Propor- 
tionalität zwischen Wachsthumsgeschwindigkeit und Temperatur gemacht hat. 

Ich habe mich sorgfältig mit der Aufsuchung einiger unterer Nullpunkte 
beschäftigt, ohne indessen die gewünschte Genauigkeit erreichen zu können; 
die Keimung in der Nähe der unteren Nullpunkte ist so langsam, dass jeder 
Versuch Wochen in Anspruch nimmt, und es ist schwer, in so langer Zeit 
die obere Bodenschicht eines Blumentopfes beständig unter einer bestimmten 


1) Alphons de Candolle, Geographie botanique. Tome I. 

5* 


68 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Temperatur zu erhalten. Bei Versuchen im Kleinen oder im Zimmer ist es 
nicht sehr schwierig, die täglichen Schwankungen zu vermindern, aber es 
war mir immer unmöglich, das langsame Steigen oder Fallen zu verhindern, 
welches von den grossen Schwankungen im Freien abhängt und sich im 
Zimmer geltend macht. Bei solchen Samen, deren Minimum nahe bei 0° 
liegt, tritt noch eine neue Schwierigkeit hinzu; man muss sich nämlich vor 
dem Sinken unter 0*^ hüten, tritt dieses auch nur einmal vor der Keimung 
ein, so weiss man niemals gewiss, ob das Ausbleiben derselben nicht durch 
Erfrieren bedingt war. 

Die Resultate, die ich nun in kürzester Form folgen lasse, sollen mehr 
dazu dienen, auf die Methode derartiger Untersuchungen aufmerksam zu 
machen, und sie an einigen Beispielen zu erläutern. 

III. 

Aufsuchung der Minima und Maxima der Keimungs- 
Temperaturen. 

Zea Mai's. 
Es wurden hier wie bei den früheren Versuchen nur Körner eines 
Kolbens angewendet und aus der Mitte der Kolbenreihen genommen. Es 
wurde hier dieselbe Varietät wie bei den früheren Versuchen benutzt, näm- 
lich Cinquantino. 

I. 34 Tage : Mittel 5,4, Max. 6, Min. 2,3 Gr. R. : sämmtliche Körner sind verdorben. 
II. 18 Tage: „ 5,5, „ 6, „ 5 Gr. R. : haben nicht gekeimt. 

III. 8 Tage : ,, 6,9, ,, 8, ,, 5 Gr. R. : haben nicht gekeimt. 

IV. 19 Tage: „ 7,3, „ 8,5, „ 5,8 Gr. R. : von 10 Samen haben 5 gekeimt, die 

anderen sind verdorben ; die längste Wurzel hatte 1,5 cm erreicht, 
die Plumula war noch nicht ausgetreten. 

Die niedrigste Keimungstemperatur liegt nach diesen Beobachtungen 
sicher oberhalb von 6^ R., denn bei der langen Dauer von Versuch I trat 
6*^ öfter auf, und wenn sechs Grad eine Keimungstemperatur für Mais wäre, 
so hätte sich ein Zeichen der Keimung zeigen müssen. Dasselbe wird durch 
Versuch II bestätigt; denn wenn bei 6 ^ Keimung stattfände, so hätte dies 
hier wenigstens durch die erste Regung der Keimwurzel sich zeigen müssen, 
da während 18 Tagen die Temperatur täglich mehrere Stunden bei 6° und 
sonst niemals tief unter 6 '^ stand. Versuch iIII stimmt damit ebenfalls 
überein, denn hier tritt 6,9*^ sogar als Mittel auf und das Maximum steigt 
auf 8^; wenn nun 6^ eine Keimungstemperatur wäre, so würde bei 6^ die 
Anregung stattgefunden haben, und der gelegentliche Eintritt von 8 ^ hätte 
beschleunigend gewirkt. Endlich würde Versuch IV allein hinreichen, zu 
zeigen, dass der untere Nullpunkt für den Mais oberhalb 6° liegen muss; 
denn hier war das Minimum der Temperatur 6 ^, die Zeit beinahe 3 Wochen; 


lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 69 

wäre 6 ^ eine Keimungstemperatur, so hätten die Grade 6, 7 und 8 ° binnen 
drei Wochen beschleunigend wirken müssen ; der höchste Effekt bestand aber 
in einer Verlängerung einer einzigen Wurzel auf 1,5 cm; endlich zeigt das 
Verderben der Hälfte aller angewandten Samen, dass zwischen 6 und 8^ 
die Keimung höchst unsicher ist, dass also nicht nur 6, sondern auch 7 und 
8*^ sehr ungünstige Keimungstemperaturen sind. Demnach wird zwischen 

6 und 8,5 ° der Nullpunkt liegen. Wenn man die Temperaturangaben der 

folgenden Tabelle betrachtet, so wird es sogar höchst wahrscheinlich, dass 

die niedrigste Keimungstemperatur, die bei Versuch IV offenbar gewirkt 

hat, noch oberhalb von 7 ° liegt. 

Februar. Zeit der gewöhnlichen Zeit der Maxima ge- 
Minima 8 h. a. m. wohnlich 4 h. p. m. 

7,30 R. 
7,30 „ 
7,30 „ 
7,2" „ 
7,8° „ 
7,8 •• „ 
8,0 „ 
7,2« „ 
6,8« „ 
6,3« „ 
6,50 „ 
7,0" „ 
8,0" „ 
8,50 „ 
8,5 „ 
8,0 ,, 
März: 1 7,8« 7,8« „ 

7 0« 
7,8« „ 
8,50 „ 
Die Tabelle zeigt, dass der grösste Theil der Versuchsdauer zwischen 

7 und 8« stattfand; die Temperaturen unter 7« nehmen einen sehr kurzen 
Zeitraum ein und können um so weniger in Betracht kommen, als die Tem- 
peraturen über 8« eben so oft auftreten. Es ist demnach sehr wahrschein- 
lich, dass die Minimumtemperatur zwischen 7 und 8« R. liegt, und wir 
können sie, um einen bestimmten Auscbuck zu haben, als 7,5« R. bezeichnen. 

P h a s e o 1 u s m u 1 1 i f 1 r u s. 

Es wurden Samen derselben Varietät und Grösse wie bei den früheren 
Versuchen angewendet. 


13 


14 


7,2« 


15 


7,2« 


16 


7,2« 


17 


7,4« 


18 


8,1« 


19 


7,0« 


20 


7,2« 


21 


6,0« 


22 


5,8« 


23 


6,0« 


24 


6,8« 


25 


7,4" 


26 


8,0« 


27 


8,0« 


28 


8,2« 


1 


7,8« 


2 


7,5« 


3 


7,8« 


4 


8,0« 


70 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

I. 34 Tage: Mittel 5,4, Maximum 6, Minimum 2,3° R.; die Samen 
waren, ohne dass einer im Geringsten gekeimt hatte, verschimmelt, 

IL 19 Tage: Mittel 5,9, Maximum 6,5, Minimum 5,0, nur einmal 
auf kurze Zeit 7 und einmal 3 ° R. ; die Samen waren verfault. 

III. 18 Tage: Mittel 5,5, Maximum 6, Minimum 5" R. ; nicht ver- 
dorben, aber auch nicht gekeimt. 

IV. 8 Tage: Mittel 6,9, Maximum 8, Minimum 5° R. ; ebenso. 

V. 6 Tage: Mittel 7,5, Maximum 8, Minimum 6,2" R.; die Wurzel 
war eben ausgetreten ; dieselben Samen, wieder an ihren Ort gebracht, 
trieben in den nächsten 6 Tagen (bei 7,7°) 4 cm lange Wurzeln; 
es war kein Samen verdorben. 

Nach diesen Versuchen liegt das Minimvim der Keimungstemperatur 
der Schminkbohne jedenfalls über 6 ° R. ; denn wäre 6 ° eine aktive Tempe- 
ratur, so hätte bei Versuch II und III ein Zeichen von Keimung auftreten 
müssen , denn in beiden Fällen erreichte die Temperatur öfter 6 ° und 
hielt sich während langer Zeit immer in der Nähe dieses Grades. Die Ver- 
gleichung der Versuche IV und V berechtigt sogar zu der Annahme, dass 
die niedrigste Keimungstemperatur sehr nahe bei 7 ° liegt, dass sie wahr- 
scheinlich höher als 7° ist; denn als sechs Tage lang die Temperatur zwischen 
7 — 8° schwankte, wobei sie sich fast immer über 7° hielt, trat die Keimung 
mit grosser Entschiedendenheit auf, als dagegen bei etwas längerer Dauer 
die Temperatur dasselbe Maximum erreichte, aber gewöhnlich um 0,5° R. 
niedriger stand als im Versuch IV, so trat kein Zeichen von Keimung ein. 
Würde nun der in Versuch V als thätige Keimungstemperatur angenommene 
Grad 7,5 ° über dem Minimum liegen, so hätte sich auch in IV ein Zeichen 
der Keimung zeigen müssen, was nicht -erfolgte ; demnach können wir 7,5° 
als diejenige Temperatur ansehen, welche nur wenig oberhalb des Null- 
punktes liegt, 

Cucurbita Pepo. 

(Eine grosssamige Varietät.) 

I. 18 Tage: Mittel 5,5, Maximum 6, Minimum 5° R.; verdorben. 
IL 8 Tage: Mittel 6,9, Maxhnum 8, Miniraum 5° R.; verdorben. 

III. 15 Tage: Mittel 8,5, Maximum 11,4, Minimum 6° R. 

Bei dem Versuch III betrug das Mittel der täglichen Maxima ungefähr 
10°, demnach hatten die Samen 15 Tage lang täglich mehrere Stunden nahe 
10° Temperatur; schon hieraus lässt sich vermuthen, dass die niedrigste 
Keimungstemperatur entweder sehr nahe unter oder noch über 10° R. liegt. 

IV. 15 Tage: Mittel 10,1, Maximum 11,4, Minimum 8,7°; es keimten 
einige Samen; jedoch wurde die längste Wurzel nur 2,5 cm laug, 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 71 

die Kotyledonen hatten sich noch nicht merklich vergrössert und 
steckten noch unter der Erde in der Samenschale. 

Vergleicht man diesen Versuch mit dem vorigen, so bestätigt sich die 
Ansicht, dass das Minimum der Keimungstemperatur nahe bei 10° liegt. 
Denn während im vorigen Versuch keine Keimung eintrat, obgleich die 
Temperatur 15 Tage hindurch mehrere Stunde lang nahe bei 10° blieb, so 
finden wir im Versuch IV eine sehr geringe "Wirkung eintreten, indem sich 
die Dauer derjenigen Zeit vermehrt, wo 10° Temperatur stattfindet, wie mau 
aus der Erhöhung der Mitteltemperatur ersieht. 

V. 12 Tage: Mittel 11,8, Maximum 13, Minimum 11 °R. Hier fand 
keine Regung der Keime statt; es beweist dies, dass selbst die 
zwischen 11 und 13° liegenden Temperaturen entweder gar nicht, 
oder erst nach längerer Zeit wirken. 

Dadurch wird aber die Annahme bestätigt, dass im vorigen Versuche 
die Keimung nicht durch die Mitteltemperatur 10,1 °, sondern durch die 
Maxima 11,4° bewirkt wurde, und dass ferner 11,4° eine noch sehr un- 
günstige Temperatur sein muss, da im Versuch V dieselbe Temperatur ohne 
Wirkung blieb, obwohl sie durch öftere Erhöhung unterstützt wurde. Ich 
glaube daher, die niedrigste Keimuugstemperatur des Kürbis auf höchstens 
11° R. setzen zu dürfen. 

Nach ähnlichen Betrachtungen glaube ich mit ziemlicher "Wahrschein- 
lichkeit den unteren Nullpunkt für unsere Eicheln auf mindestens 8° R. 
setzen zu dürfen ; diesjährige Versuche machen es mir ebenso glaublich, dass 
die Wallnuss nicht unter 10° R. keimt. Die Keimung dieser Samen ist 
bei Temperaturen unter 12° so ausserordentlich langsam, dass es unmöglich 
scheint, ihren unteren Nullpunkt genau zu bestimmen. 

Für die Samen von Trifolium pratense, Medicago sativa, Ervum Lens.; 
Raphanus sativus, Brassica Napus oleifera, Brassica Rapa, Winter- und 
Sommervarietäten von Weizen, Gerste und Roggen habe ich mir durch öfter 
wiederholte Versuche nur die Ueberzeugung verschaffen können, dass sie bei 
4° R. noch sicher keimen, dass also ihr Nullpunkt unterhalb 4° liegt. 

Für Vicia Faba und Pisum sativum liegt die niedrigste Keimungs- 
teraperatur nahe bei 5°, denn als die Temperatur im Mittel 5,4° betrug und 
zwischen 6 und 2,3° schwankte, trat die Keimung ausserordentlich langsam 
ein ; sie brauchten über einen Monat, um 4 cm "W^urzellänge zu erreichen. 

Das Minimum für Tropaeolum Majus und Helianthus annuus 
scheint nahe bei 6 ^ zu liegen, denn erst nach drei bis vier "Wochen zeigten 
sich die ersten Anzeichen von Keimung, als die Mitteltemperatur nahe bei 
6 ° lag und täglich bis gegen 7 ° stieg. 

Anethum graveolens und Daucus Carota keimen wahrschein- 
lich noch unter 4 ° R., denn sie keimten noch ziemlich rasch bei Mittel 4,8 
und Maximum 7, Minimum 2,3 °. 


72 lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 


Maxima der Keimungstemperatur, 

Zea Mais, Phaseolus multiflorus und Cucurbita Pepo 
keimten binnen 48 Stunden, als die Mitteltemperatur 34^ R. betrug, das 
Maximum einige Stunden auf 37*^ R. verweilte und das Minimum nicht 
unter 31° fiel. Demnach liegt für diese Samen der obere Nullpunkt sicher 
über 34 '^ R., und wahrscheinlich können sie noch bei 37'^ R. keimen, 

Weizen (Wintervarietät) keimte nicht, wenn die Temperatur bis 37 '^ 
stieg, er keimte aber bei einer Mitteltemperatur von 30,6 '-, wenn das Maxi- 
mum nicht über 34,5° stieg; demnach liegt das Maximum der Keimungs- 
temperatur noch über 34°. 

Die Gerste verträgt keine so hohe Wärme. Wenn die mittlere Tem- 
peratur 26,6° war und das Maximum bis 31,5° stieg, verdarben die Körner, 
ohne zu keimen; wenn aber die Mitteltemperatur 27° R. betrug und das 
Maximum nur 28,5° war, so keimten sie; der Nullpunkt liegt also zwischen 
29 und 30°. 

Die Erbsen keimten noch sehr kräftig, als die mittlere Temperatur 
30,6° war und das Maximum 34° erreichte; demnach liegt der Nullpunkt 
über 34°, Ebenso verhielten sich die Samen der Sonnenrose, 

In der folgenden Uebersicht stelle ich für einige hier untersuchte 
Samen die drei fixen Punkte, nämlich das Minimum, das Maximum und das 
Optimum der Keimungstemperaturen zusammen, aber mit dem ausdrücklichen 
Zusätze, dass es nur Näherungswerthe sind. 


Selbst wenn wir bei allen diesen Zahlen einen Irrthum von einigen 
Graden zugeben, so lässt sich dennoch eine gewisse Gesetzmässigkeit in ihnen 
nicht verkennen: es zeigt sich, dass wenn der untere Nullpunkt hoch liegt, 
so liegt auch das Optimum und das Maximum hoch; wenn der untere 
Nullpunkt tief liegt, so rückt auch jeder der beiden anderen fixen Punkte 
tiefer. Ferner liegen zwischen dem Minimum und dem Optimum ungetähr 
doppelt so viel Grade, als zwischen diesem und dem Maxiraum; endlich ge- 
hören die hohen Nullpunkte und Optima den südlichen Arten der kleinen 
Tabelle, die niederen den nördlichen Species an. 


Mii 


aimum. 


Optimum. 


Ma. 


^imum. 


Zea Mais . , , . 


7,5 


Gr, 


R. 


27 


Gr. 


R. 


37 


Gr. R. 


Phaseolus multiflorus 


7,5 


)> 


27 


?j 


37 


)) 


Cucurbita Pepo . . 


11 


)> 


27 


>) 


37 


'> 


Weizen 


4 


n 


23 


)> 


34 


>? 


Gerste 


4 


)) 


23 


)) 


30 


)> 


Ueber Abhäugigkeit der Keimung von der Temperatur. 73 

IV. 

Abhängigkeit der weiteren Entwickelung von der 

Temperatur. 

In Bezug auf die weitere Entwickelung der Keimpflanze, namentlich 
was die Entfaltung der oberirdischen Keimtheile betrifft, verhalten sich die 
Temperaturen in der Nähe des unteren Nullpunktes wesentlich anders als 
in der Nähe des Maximums. Um diese Unterschiede jedoch richtig aufzu- 
fassen, ist es nöthig, zwischen den Keimpflanzen selbst zu unterscheiden. 
Wenn kleine Samen, wie die unserer Cruciferen und Cerealien, in der Nähe 
ihres unteren Nullpunktes angefangen haben zu keimen, so sind sie auch im 
Stande, bei diesen niederen Temperaturen (4 — 6 ^ R.) sämmtliche Keimtheile 
zur vollständigen Entfaltung zu bringen; ist dieses aber erreicht, so wachsen 
sie bei jener niederen Temperatur nicht weiter. 

Wenn dagegen grosse Samen, wie Mais, Bohne, Kürbis, Saubohne, bei 
Temperaturen angefangen haben zu keimen, welche ihrem Minimum sehr 
nahe sind (bei 8 bis 11"), so entfalten sich die Keimtheile nur unvollständig- 
es entwickelt sich das primordiale^) Wurzelsystem, dagegen entfalten sich 
die Primordialblätter nicht, oder sie bleiben in abnormer Weise klein und 
nehmen ihre normalen Richtungen nicht an. Wenn dagegen die Temperatur 
um 4 — 5° über das Minimum steigt, so findet die Entfaltung der genannten 
Theile in einigen Tagen statt; dann tritt jedoch ein Stillstand ein, der an 
und für sich in der Entwickelung begründet ist, nämlich die Pause zwischen 
beendeter Keimung und beginnender Vegetation. Diese Pause, welche unter 
günstigen Umständen (15 — 20°) nur einige Tage dauert, verlängert sich aber 
gewissermassen in's Unendliche, wenn die Temperatur nicht abermals um mehrere 


1) So möchte ich dasjenige Wurzelsystem nennen, welches sich auf Kosten 
der Samenstoffe entwickelt und schon vollständig vorhanden ist, bevor irgend eine 
Bildung neuer, nicht zur Keimpflanze gehöriger Theile eintritt. Wenn die merk- 
würdige Pause zwischen dem Ende der Keimung und dem Beginn der Vegetation 
eintritt, so ist das primordiale Wurzelsystem bereits ganz fertig: es ist dadurch aus- 
gezeichnet, dass die einzelnen Wurzeln sehr regelmässige Stellungen zeigen. Nach 
dem Beginn der Vegetation bilden sich dann neue Wurzeln , welche in ziemlich un- 
regelmässiger Folge oft an beliebigen Stellen der früheren hervorkommen. Bei dem 
Mais ist das primordiale Wurzelsystem sehr scharf von dem der Vegetationszeit an- 
gehörenden Systeme geschieden; die vollendete Keimpflanze besitzt an der langen, 
starken Keimwurzel I. Ordnung eine sehr grosse Zahl Nebenwurzeln (in 6 Reihen?) 
von begrenztem Wachsthum. Bei beginnender Vegetation entwickeln sich starke 
und zahlreiche Nebenwurzeln an den ersten Knoten; bei überhand nehmender Ent- 
wickelung dieser verliert das primordiale System seine Bedeutung, mit dem Schildchen 
und dem ersten Internodium zusammen erscheint es später als ein unthätiges kleines 
Anhängsel der mächtig gewordenen Pflanze. 


74 TJeber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Grade steigt. Der Mais keimt, wie wir oben mit ziemlicher Genauigkeit 
bestimmten, bei 7,5"; bleibt diese Temperatur stationär, so entwickelt sich 
das primordiale Wurzelsystem sehr langsam, aber das erste Primordialblatt 
(das erste Laubblatt des Keims) entfaltet sich nicht, wenn die Pflanze auch 
"Wochen lang steht; erhöht sich die Wärme auf 7,5 + 4 ^ 11,5 "; so kommen 
die beiden ersten Laubblätter zur vollständigen Ausbildung, jedoch sehr 
langsam; dann tritt abermals ein Stillstand ein, den man beliebig lange 
festhalten kann, wenn die Temperatur nicht erhöht wird; tritt nun abermals 
eine Erhöhung um etwa 4" ein, d. h. steigt die Temperatur auf 15", so 
beginnt die Entfaltung neuer Blättier und neuer Wurzeln, welche nicht mehr 
zur Keimperiode gehören. Ganz ähnliche Verhältnisse beobachtet man bei 
dem Kürbis, der Bohne und Saubohne; ich hatte diesen Winter von Neuem 
Gelegenheit, mich davon zu überzeugen, dass der Eintritt der Vegetations- 
periode niemals erfolgt, wenn nicht eine Erhöhung der Temperatur eintritt. 
Im November 1859 hatte ich Phaseolus und Faba keimen lassen; die Tem- 
peratur des Zimmers, worin sie standen, stieg niemals über 12° R. Die 
Bohnen entfalteten ihre Primordialblätter vollständig, entwickelten aber binnen 
vier Monaten nicht ein einziges neues Blatt; die Keimpflanzen waren in 
einem stationären Zustande; die Saubohnen dagegen, deren unterer Nullpunkt 
ungefähr bei 4" liegt, entfalteten ihre sämmtlichen Keimtheile, d. h. vier zwei- 
fiedrige Laubblätter, dann hörten sie ebenfalls auf zu wachsen. Eine Er- 
höhung der Temperatur um 3 — 4" R. hätte beide Pflanzen in kurzer Zeit 
zur Bildung neuer Blätter gebracht, es wäre nach beendigter Keimung die 
Vegetation eingetreten. 

Diese Thatsachen, die man unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht 
leicht verfolgen kann, liefern den Beweis, dass die folgenden Entwickelungs- 
stadien höhere Temperaturen brauchen, d. h. jede folgende Phase hat ihr 
besonderes Temperaturminimum oder ihren eigenen Nullpunkt, und zwar mit 
der Eigenthümlichkeit, dass der Nullpunkt für jede folgende Phase um einige 
Grade höher liegt. 

Ganz anders verhält sich der Gang der weiteren Entwickelung in der 
Nähe des oberen Nullpunktes. Die Entfaltung sämmtlicher Keimtheile findet 
in rascher Folge statt, die Pause vor Eintritt der Vegetation geht bald vor- 
über, die Entwickelung neuer, nicht mehr zur Keimung gehöriger Theile, 
schliesst sich an die Ausbildung der letzten Keimgebilde an. Hier bedarf 
es also keiner beständigen Erhöhung um einige Grade oder etwa einer be- 
ständigen Verminderung, um den Fortgang der Entwickelung zu sichern ; die 
Ursache dafür liegt einfach in dem Umstände, dass die Temperaturen in der 
Nähe des oberen Nullpunktes der Keimung auch zugleich dem Temperatur- 
maximum, welches bei Entfaltung der späteren Theile einen zweiten oberen 
Nullpunkt vorstellt, nahe liegen. Bei den grossen Samen wird die Pause 
bei raschem Verlauf der Entwickelung fast unmerklich, weil hier während 


Ueber AbhäDgigkeit der Keimung von der Temperatur. 75 

der Entfaltung der Primordialtheile die Anlage der ersten Neubildungen 
soweit fortschreitet, dass, wenn jene fertig sind, diese sogleich in die 
Reihe der sich." entfaltenden Theile mit; eintreten. Bei den kleinen Samen 
bleibt dagegen auch in der Nähe des oberen Nullpunktes die Pause zwischen 
Keimung und Vegetation sehr merklich, denn bei den meisten kleinen Samen 
liegt zwischen den Kotyledonen eine nackte Termiualknospe oder eine solche 
mit sehr kleinen Anlagen von Blättern ; da nun die Streckung des Keini- 
stengels, die Entfaltung der Kotyledonen (besonders da, wo sie blattartig 
werden) in rascher Folge verläuft, so fällt es um so mehr auf, wenn nun 
längere Zeit vergeht, bis ein neues Blatt zur Entfaltung gelangt. Der Kürbis 
nähert sich in dieser Hinsicht den kleinen Samen ^). 

Die Betrachtung der Vorgänge nahe bei dem Temperaturminimura der 
Keimung hatte gezeigt, dass die Entwickelung nur dann fortschreitet, wenn 
von dem unteren Nullpunkt ausgehend, die Temperatur beständig und ziem- 
lich rasch zunimmt, mit anderen Worten, es zeigte sich, dass es nicht nur 
für die Keimung einen untern Nullpunkt giebt, sondern auch für den Ein- 
tritt der Vegetation, und dass der Vegetationsnullpunkt um mehrere Grade höher 
liegt als der erstere. Für den Eintritt der Blüthenperiode scheint dagegen 
eine Verminderung des Temperaturmaximums der Vegetation nöthig zu sein. 
Man weiss, dass unsere Getreidearten in heissen, feuchten Gegenden nicht 
zur Blütlie kommen, sondern fortfahren, zu vegetiren, dass sich in den tro- 
pischen Gegenden die Kultur derselben auf die kühleren Hochebenen be- 
schränkt. Es zeigt dies, dass der Eintritt der Blüthe und Fruchtbildung 
nicht erfolgt, wenn die Temperatur ein Maximum übersteigt; merkwürdig ist 
hierbei der Umstand, dass das Maximum für die eigentlichen Vegetations- 
prozesse, für Stamm- und Blattbildung höher liegt als für die Ausbildung 
der Blüthe. Es wäre interessant zu untersuchen, ob der Eintritt der Blüthe- 
zeit bei manchen unserer einheimischen Pflanzen im Herbst von der Tempe- 
raturabnahme bedingt wird; die blosse Thatsache an sich gestattet nicht, 
diesen Zusannnenhang ohne Weiteres zu statuiren ; man müsste durch besondere 
Versuche sich überzeugen, ob z. B. die Herbstzeitlose dadurch am Blühen ver- 
hindert würde, dass man sie vor Eintritt ihrer Blüthenperiode einer Tempe- 
ratur aussetzte, welche der höchsten Sommertemperatur wenigstens gleich wäre. 

Das Erscheinen der Blüthen von Galanthus, Crocus, Cornus mascula 
u, s. w. während der ersten Frühlingstage, wo die Temperaturmaxima noch 
sehr gering sind, beweist ebenfalls noch nicht, dass höhere Temperaturen 
diesen Prozess verhindern würden ; es beweist aber, dass der untere Nullpunkt 
für diese Blüthenentfaltungen sehr tief liegt. 


1) Meine späteren Untersuchungen über Keimung und Assimilation lassen 
keinen Zweifel, dass die erwähnte Pause von dem Mangel an Baustoffen herrührt: 
die Reservestoffe sind während der Keimung verbraucht, neue Baustoffe durch Assi- 


milation aber noch nicht gebildet. Zusatz 1892. 


76 lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Wenn wir den Keimungsprozess, die Bildung der Blätter, das Blühen 
und das Reifen der Früchte in Bezug auf die Temperatur derjenigen Zeiten, 
wo diese Prozesse im Freien gewöhnlich eintreten, betrachten, so kommt man 
zu einer physiologisch merkwürdigen Folgerung. Es zeigt sich, dass das 
Keimen und die Blüthenentfaltung sehr häufig bei niederen Temperatm-en 
eintreten, die völlige Ausbildung der Blätter und der Früchte aber fast immer 
an höhere Tempei-aturen gebunden erscheint. Dieser Unterschied fällt freilich 
ganz hinweg bei solchen Pflanzen, wo die Blüthen einzeln und nach und 
nach neben der Blattbildung auftreten. Wo dagegen ein abgeschlossener 
Blüthenstand nach vollendeter Blattbildung sich rasch entfaltet, da lässt sich 
im gewöhnlichen Lauf der Dinge eine gewisse Beziehung zu der Temperatur 
kaum verkennen. 

Die Entfaltung der Blüthen während der ersten noch kalten Frühjahrs- 
tage, selbst da, wo durch den Mangel an Insolation die täglichen Maxima nicht 
über 8 bis 10*^ R. gehen (z. B. Hepatica, Galanthus, Daphne), findet nur bei 
solchen statt, w^o die Blüthentheile, schon im vorhergehenden Jahre ausge- 
bildet, im Knospenzustande überwintern, wo zugleich im vorhergehenden 
Jahre assimilirte Nahrungsstoff^e angehäuft wurden. Dadurch wird die Ent- 
faltung jener Blüthen der Entfaltung der Keimtheile ähnlich, in beiden 
Fällen sind es nicht Neubildungen, sondern schon vorhandene Organe', in 
beiden Fällen brauchen die nöthigen Stoflfe nicht erst gebildet zu werden, 
sie finden sich bereits im assimilirten Zustande vor. Ganz anders ist es bei 
der Ausbildung der Blätter und Früchte derselben Pflanzen. Obwohl die 
ersteren schon in der Knospe angelegt sind, so ist ihre vollständige Aus- 
bildung doch immer mit Neubildung einzelner Theile verknüpft. Es liegt 
daher die Annahme sehr nahe, dass bei niederen Temperaturen im Allge- 
meinen nur Entfaltungen schon gebildeter Theile möglich sind, dass dagegen 
die Neubildung von Organen und noch mehr die Assimilation neuer Nahrungs- 
stoffe ^) nur bei höheren Temperaturen möglich ist. Die Keimung und die 
Entfaltung der in den ersten Frühlingstagen auftretenden Blüthen stimmen 
auch darin überein, dass beide Prozesse nicht wesentlich vom Licht abhängen, 
sie können im Dunkeln eintreten, beide Prozesse sind mit Aufnahme von 
Sauerstoff" und Aushauchung von Kohlensäure verbunden. So sehen wir, dass 
die Ausbildung der Blätter und ihre assimilirende Thätigkeit an die höheren 
Temperaturen und die Zeiten der stärksten Beleuchtung gebunden sind, 
während die Keimung und Blüthenentfaltung, welche auf Kosten jener assi- 
milirten Stoffe stattfinden, beides mehr oder weniger entbehren können^). 


1) Spätere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Zersetzung der 
Kohlensäure auch bei niederen Temperaturen über 0° noch ziemh'ch kräftig ist. 
Zusatz 1892. 

2) Die Betrachlungen auf den drei letzten Seiten habe ich hier nur deshalb mit 
aufgenommen, weil sie biologische Fragen anregen; bei dem jetzt fortgeschrittenen 


lieber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 77 


Historisches. 

Der erste, welcher es versuchte, eine gesetzmässige Beziehung zwischen 
der Temperatur und der Entwickelungsgeschwindigkeit der Pflanzen auf 
numerischem Wege auszudrücken, scheint Adanson gewesen zu sein. 
„Er hatte angenommen, die Zeit des Ausschiagens der Knospen werde durch 
die Gesammtzahl der Grade mittlerer Tageswärme bestimmt, welche, vom 
Jahresanfang an gerechnet, zusammenkommen" (Pyrame De Candolle, Pflanzen- 
Physiologie, von Röper übersetzt, S. 432); dieser Gedanke hat sich mit ge- 
ringen Modifikationen bis auf die neueste Zeit erhalten, während jede neue 
Untersuchung des Gegenstandes ihn als haltlos und unrichtig darstellen rausste. 
Bereits Senebier, der Adanson ebenfalls citirt, erklärte sich dagegen; 
de Candolle, auf eine ausgezeichnete Reihe von Versuchen an Kastanien- 
bäumen, von Rigaud Martin und Theodor Paul, gestützt, unterzog mit 
Hilfe der ihm vorliegenden Zahlen das Adanson'sche Gesetz einer eingehenden 
und geschickten Diskussion, kam aber zu dem Resultat, „er glaube, dass 
Adanson's Hypothese, mag man sie nun auffassen, von welchem Gesichts- 
punkt man wolle, nicht mit den Thatsachen übereinstimmt" (S, 432). Eine 
gewichtige Bestätigung und eine überraschende Verallgemeinerung schien 
später die Adanson'sche Ansicht zu finden, als Boussingault (Landwirth- 
schaft in ihrer Beziehung zur Chemie, Physiologie und Meteorologie, 1845. 
H. Band. S. 436. Uebers. von Gräger) bei Vergleichung der Mitteltempera- 
turen luid Erntezeiten der Cerealien in nördlichen und südlichen, hohen und 
niederen Gegenden, die Bemerkung machte, dass die Produkte aus den Vege- 
tationszeiten in die Mitteltemperaturen derselben für jede Species eine bei- 
nahe konstante Grösse sind, wie verschieden auch die Temperaturen an und 
für sich sein mögen. Aus dieser jedenfalls sehr merkwürdigen Thatsache 
ging unmittelbar der Schluss hervor, den Boussingault auch zog, dass 
nämlich die Vegetations-Geschwindigkeit den mittleren Temperaturen propor- 
tional sei, oder mit anderen Worten, dass die Vegetationsdauer einer Species 
der heiTschenden Mitteltemperatur dieser Zeit umgekehrt proportional sei. 
Indessen zeigten schon die von Boussingault selbst angegebenen Zahlen so 
bedeutende Abweichungen für eine Species, dass man, selbst wenn den un- 
vermeidlichen Ungenauigkeiten Rechnung getragen wurde, daran hätte zweifeln 
müssen, ob es rathsam sei, ein so höchst wichtiges, man darf sagen, ein so 
wunderbares Naturgesetz aus Zahlen abzuleiten, welche auf ungenauen Daten 
beruhen. Es scheint weder bei der Adanson'schen, noch bei der Boussingault'- 
schen Fassung des Gesetzes Jemandem aufgefallen zu sein, wie viel Wunder- 


Zustande der Pflanzenphysiologie müssen neue, sehr ausgedehnte Untersuchungen 
zu ihrer Entscheidung gemacht werden. Zusatz 1892. 


78 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

bares, ja Ungereimtes dasselbe ausspricht, indem es eine Reihe organischer 
Prozesse', die unter sich verschieden sind, in einander eingreifen und von 
einer ^^djÄsen Zahl äusserer Umstände beeinflusst werden, einfach proportional 
setzt einem einzigen dieser äusseren Umstände. Diese Proportionalität, wenn 
sie bestände, wäre der wunderbarste Zufall, den die Wissenschaft kennt, um 
so wunderbarer wegen seiner unendlichen Allgemeinheit ; denn, um nur einen 
Punkt hervorzuheben, wenn jene Proportionalität der Vegetationszeit zur 
Temperatur bestände, so würde unmittelbar daraus folgen, entweder, dass 
alle andern Einflüsse als Null zu bezeichnen sind, oder aber dass eine un- 
begreifliche Kompensation zwischen ihnen und den Temperaturschwankungen 
stattfände. Wenn es sich, was freilich nicht zu erwarten ist, durch genaue 
Beobachtungen bestätigen sollte, dass irgend ein Vegetatiousprozess der 
Temperatur proportional sei, so niüsste man dieses Ergebniss als ein völlig 
unbegreifliches, als ein wahres Wunder betrachten. Diese Beti'achtungen 
hätten genügen können, den ganzen Standpunkt der Untersuchung zu ändern. 
Aber der Gedanke, dass das Produkt aus Temperatur und Vegetationszeit 
eine konstante Grösse sein müsse, wurde wie ein Axiom angenommen. Es 
tritt dies nirgends deutlicher hervor, als in den Bestrebungen von Alphons 
de Candolle und von Quetelet. Die Aenderungen, welche von diesen 
beiden Männern vorgeschlagen wurden, sind nicht hervorgegangen aus einem 
Bedenken darüber, ob überhaupt eine einfache Beziehung zwischen Tempe- 
ratur und Zeit der Vegetation denkbar sei, sondern sie nahmen diesen Ge- 
danken als eine sich von selbst verstehende Sache an und suchten nur 
einen genaueren Ausdruck für die Beobachtungen zu finden, unter der Voraus- 
setzung, dass dieser dann die einfache Gestalt des hypothetischen Gesetzes 
klar zeigen müsse. 

Die Beobachtung zeigte, dass die Abweichungen von dem Boussingault- 
schen Gesetze selbst wieder einem gewissen Gesetz zu unterliegen scheinen, 
es ergab sich, dass, wenn die Temperatur fällt, die Vegetationszeit nicht im 
einfachen proportionalen Verhältniss steigt, sondern dass die Zunahme der 
Zeit bedeutend stärker ist, als der Proportion entspricht. Quetelet setzte 
daher die Vegetationszeiten den Quadraten der Temperatur umgekehrt propor- 
tional und erhielt so Ausdrücke, die unter sich nach verschiedenen Beobacht- 
ungen gut übereinstimmten. Wenn diese Uebereinstimmung in der That 
auch dann stattfände, wenn die äusseren Bedingungen grossen Schwankungen 
unterliegen, so müsste man hier abermals etwas ebenso Unerklärliches finden, 
wie oben; denn auch das Quetelet'sche Gesetz unterliegt den Folgerungen, 
die ich oben andeutete. Man wird zugeben, dass eine Keimwurzel, die sich 
im Boden entwickelt, einer viel genaueren Temperaturbeobachtung und noch 
mehr einer genauen Messung fähig ist, als die Entfaltung von Knospen, wo 
weder der Anfang, noch das Ende der Beobachtungszeit objektiv festgestellt 
werden kann. Nun haben aber meine Beobachtungen zu dem Resultate 


lieber Abhängigkeit der KeimuDg voq der Temperatur. tJ 

geführt, dass es eine Temperatur der raschesten Entwickelung giebt, dass 
die Temperaturen oberhalb und unterhalb dieses Punktes die Entwickelung ver- 
langsamen ; diese einfache Thatsache genügt, um jeden Gedanken an eiije Pro- 
portionalität, ob einfach, ob im quadrirten Verhältniss, zurückzuweisen. Die Ent- 
wickelungsgeschwindigkeit eines in sich sehr gleichförmigen Organes, wie die 
Keimwurzel, lässt sich graphisch als eine Kurve darstellen, die an beiden Seiten 
zur Abscisse zurückkehrt, deren beide Aeste rechts und links von dem höchsten 
Punkte ungleich sind; es ist ungereimt, unter diesen Umständen die Abscissen 
(Temperaturen) dem Geschwindigkeits-Oi'dinaten (Wurzellängen gleicher Zeiten) 
proportional setzen zu wollen. Wenn man nun ausserdem bedenkt, dass 
unsere obigen Untersuchungen gezeigt haben, dass bei gleichen Temj^eraturen 
die Streckungsgeschwindigkeit sich ändert, je nachdem dasselbe Organ jünger 
oder älter ist, so folgt, dass die Wirkung eines bestimmten Temperaturgrades 
keine bestimmte ist; dass nicht nur dieselbe Temperatur auf verschiedene 
Pflanzen, sondern auf einen gleichförmigen Prozess des Organes einer und 
derselben Pflanze verschieden wirkt. Es ist durchaus unmöglich, diese 
Thatsachen mit dem Boussingault'schen Ausdruck zu vereinigen. 

A 1 p h n s de C a n d o 1 1 e legte mehr als seine Vorgänger Gewicht auf die- 
jenigen Umstände, welche neben der Temperatur die Vegetationsgeschwindig- 
keit beeinflussen. Er machte sich von der Ansicht frei, die Temperatur- 
effekte den Mitteltemperaturen schlechthin zuzuschreiben , worin ihm sein 
Vater (in der oben genannten Arbeit) schon vorangegangen war. Dieser 
hatte bereits den Gedanken, die Mitteltemperaturen, in so fern sie auf 
Vegetationsvorgänge zu beziehen sind, von den Graden unter dem Eispunkt 
zu befreien. Alphon s that einen Schritt weiter, indem er nur diejenigen 
Temperaturen auf die Vegetation bezogen wissen will , welche von dem 
specifischen Nullpunkt aufwärts liegen. Dass aber jede einzelne Entwickel- 
ungsphase ihren besonderen Nullpunkt hat, war ihm noch unbekannt. Der 
Standpunkt von Alphons de Candolle ist besonders in der folgenden 
Stelle sehr klar bezeichnet, die sich in der Bibliotheque universelle de 
Genöve, Mars 1850, findet und in der Bot. Zeitung 1850, S. 802, von 
K. M. ausgezogen ist: „Ich habe mit vielen Physiologen den Fehler getheilt, 
die Pflanze als eine Art Thermometer zu betrachten. Dies ist ein falscher 
Vergleich, welcher zu Irrthümern führt. Ich wiederhole: Die Erniedrigung 
der Temperatur zerstört nicht den Einfluss einer vorhergegangenen höheren 
Temperatur. Beim Thermometer fällt und steigt die Quecksilbersäule, dagegen 
schreitet die Pflanze immer vorwärts. Das Mittel von Thermometer- Ver- 
änderungen, welches man immer auf Vegetationserscheinungen anwendet, 
entspricht keinem Vorgange im Pflanzenleben; denn die Keime 
treten nicht in den Samen zurück, eben so wenig die Blätter in die Knospen, 
wenn Frost auf die Wärme folgt. Um ganz wahr zu sein, muss man die 
Pflanze einer Maschine vergleichen, die ihre Arbeit im Verhältniss zu dem 


80 Ueber AbhäDgigkeit der Keimung von der Temperatur. 

von der Wärme und den chemischen Strahlen wirkenden Impulse verrichtet. 
Reicht die Kraft des Impulses nicht aus, um die Maschine in Bewegung zu 
setzen, so bleibt sie ganz stehen, ist das Produkt der frühreren Arbeit aber 
einmal da, und beginnt ein neuer Impuls, so fügt sich ein neues Produkt 
zum alten; daher die Noth wendigkeit, die Temperaturen über Null nicht zu 
übersehen, denn wir sind gewiss, dass die Pflanzenmaschine unter diesem 
Punkte stillsteht. Daher auch der Nutzen, zu untersuchen, ob manche 
Pflanzen ihre Funktionen bei Temperaturen von -|- 1 "^ -j- 2 "^ u. s. w. 
nicht ganz aufgeben, wie die nördlichen Grenzen der Pflanzen und die täg- 
liche Beobachtung mir anzudeuten scheint," Wir wissen jetzt, dass manche 
Keime erst bei etwa 3*^ R., andere bei 7, noch andere bei 11^ R. an- 
fangen sich zu regen. Wäre de Candolle noch den einen Schritt weiter 
gegangen, nicht nur für die erste Regung eines Keimes oder einer Knospe, 
sondern auch für die folgenden Bildungsprozesse gestimmte Minima oder 
Nullpunkte anzunehmen, so wäre er auch zu der Ansicht gelangt, dass selbst 
bei Berücksichtigung der unteren Nullpunkte die Mitteltemperatur keinen 
Massstab für die Entwickelungsgeschwindigkeit giebt. Wenn man sich mit 
de Candolle's Einschränkungen genügen Hesse, so müsste der Mais und 
der Kürbis bei einer mittleren Temperatur von 12° R. wachsen können, 
denn der Nullpunkt der Keimung liegt bei jenem bei 7,5, bei diesem bei 
11°. Aber bei 12° R. findet zwar Keimung statt, die Vegetation selbst be- 
ginnt jedoch bei dieser Temperatur nicht. Hätte Alphons de Candolle 
seinen geistreichen Vergleich der Pflanze mit einer Maschine etwas strenger 
durchdacht, so würde er gefunden haben, dass auch bei einer solchen die 
Leistung niemals proportional ist den von aussen auf sie einwirkenden 
Kräften, auch wenn man diejenigen Intensitäten der letzteren ausser Rech- 
nung bringt, welche überhaupt keine Leistung veranlassen. So kommt es, 
dass Alphons de Candolle in seinem durch so viel Scharfsinn ausge- 
zeichneten Werke, der Geographie botanique, die von Adanson, Bous- 
singault und Quetelet aufgestellte Beziehung zwischen Temperatur und 
Vegetation dennoch beibehält; er geht soweit, die Insolation durch eine 
Aequivalentzahl von Temperaturgraden auszudrücken'), um so dem hypo- 
thetischen Gesetze erfahrungsmässig näher zu kommen; wo liegt aber irgend 
ein Grund zu der Annahme, dass die Strahlung auf die Pflanze nur in so 
fern wirkt, als sie im Stande ist, unter besonderen Umständen die Temperatur 
eines Köi'pers zu erhöhen? 

Es ist möglich, dass sich aus der Vergleichung der Temperaturmittel 
und Vegetationserscheinungen bestimmter Orte Gesetze ableiten lassen, aber 
so lange man nicht im Stande ist, die Temperaturwirkungen von dem gleich- 
zeitigen Lichteinfluss und der Feuchtigkeit unabhängig darzustellen, was 


1) Geogr. bot. Tome I. p. 25. 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 81 

durch Beobachtung im Freien nicht möglich ist, so lange werden jene Ge- 
setze keine physiologischen sein. Handelt es sich aber um den physiologi- 
schen Zusaunnenhang der Temperatur und der einzelnen Vegetationsprozesse, 
so können die Mitteltemperaturen, wie sie durch Beobachtungen im Freien 
zu gewinnen sind, nicht leicht zur Entdeckung der wahren Verhältnisse 
führen. So lange wir nicht wissen, welche Wirkimg jeder einzelne Temperatur- 
grad, konstant gedacht, auf einen bestimmten Entwickelungsprozess ausübt, 
so lange sind wir auch nicht berechtigt, aus Mitteltemperaturen ohne 
Weiteres Schlüsse auf physiologische Prozesse zu ziehen. 

VI. 

Ueber einen kurzen Ausdruck zur Darstellung der erfahr- 
ungsmässigen Beziehung der Temperatur quf die Vegetation. 

Da wir uns nun entschliesseu müssen, einzugestehen, dass uns der 
gesetzmässige Zusammeuhang zwischen Temperatur und physiologischen Pro- 
zessen noch völlig unbekannt ist, da wir kein Recht haben, das Produkt 
der Temperatur in die Zeit oder in die Quadratwurzel derselben als einen 
iiatiirgemässen Ausdruck jenes Gesetzes zu betrachten, so bleibt nur ein Weg 
übrig, der zum Ziele führen kann ; man wird sich einstweilen damit begnügen 
müssen, für die einzelnen Vegetationsphasen die drei fixen Punkte aufzu- 
suchen, nämlich für jede einzelne Phase den unteren und den oberen Null- 
punkt und die Temperatur der raschesten Entwickelung. Je mehr einzelne 
Phasen man unterscheidet, desto mehr einzelne Beziehungen wird man auf- 
finden und um so eher hoflfen dürfen, das Gesetz zu finden, wonach die einzelnen 
physiologischen Prozesse von der Temperatur abhängen. Eine solche Unter- 
suchung liefert natürlich für jede Species viele Zahlen, und es wird dann 
wünschenswerth, dieselben in leicht übersichtlicher Weise zu ordnen. 

Denken wir uns z. B. die einzelnen Entwickelungszustände durch 
Buchstaben bezeichnet, die Gesammtheit der Keimuugszustände durch K, den 
ganzen Komplex der Vegetationsprozesse zwischen dem Ende der Keimung 
und dem Anfang der Blüthe durch V; ebenso die Blüthenphase durch B, 
endlich die Zeit der Fruchtbildung und Reife durch F. Um nun die durch 
Untersuchungen festgesetzten Temperaturen der fixen Punkte übersichtlich 
darzustellen, kann man die jedesmalige Maximumtemperatur oben, gewisser- 
massen wie einen Exponenten, hinsetzen, ebenso die Minimumtemperatur 
untenhin und die Temperatm' der raschesten Entwickelung in die Mitte. So 

könnte man z. B. für den Mais die drei fixen Punkte der Keimungstem- 

K370 
2" bezeichnen; für den Weizen hätten wir 

T/ 34 

dagegen j^23 Um nun in diesem Ausdrucke noch anzudeuten, dass die 

Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. " 


82 Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 

Keimung ihr Ende nur dann erreicht, wenn sich der untere Nullpunkt um 
etwa 4*^ R. erhöht, so kann dies durch Zusatz dieser Zahl in Klammer ge- 

K'67° T7340 

27 für den Weizen |\ 23 Angenommen, wir 

7,5 (-1-4), -■-*- 4(14). 

wüssten genau, dass die Vegetation des Mais nicht eintritt, wenn die Tem- 
peratur nicht wenigstens auf lo'- R. steigt, wir wüssten, dass dieselbe ober- 
halb 35*^ nicht eintreten würde, endlich angenommen, die Vegetation des 

\735" 
' '^l 

Um nicht Fiktionen zu häufen, möge der anzustrebende Ausdruck allgemein 
bezeichnet werden; wir würden für jede Pflanze folgende Punkte zu be- 
stimmen haben: 

K^ V^' B^-'' F" 

J-^ z ('-f-d) ' z' -L'z" J- z'" 

wobei jedes x für die zugehörige Phase das Maximum der Temperatur, jedes 
y das betreffende Optimum ^), jedes z das Minimum für den Eintritt der 
Phase bezeichnet. 

Um nur einige sehr nahe liegende Vortheile zu nennen, die aus einer 
solchen Bestimmung hervorgehen würden, möchte ich darauf hinweisen, dass 
man so für jede einzelne Pflanze die gegenseitige Beziehung der x, x' 
u. s. w., die der y, y' u. s. w., die der z, z' u. s. w. anschaulich machen und 
mit denen anderer Gattungen vergleichen könnten. Wir wissen bereits aus 
Abschnitt IV., dass für den Mais, den Weizen, die Bohne, Gerste u. s. w. 
z' >. z, das sogar z' >» z -|- d; es fragt sich nun, ob z" ^ z', oder ob 
z" <C z' sein wird. Für die Daphne, Galanthus, Hepatica können wir als 
ausgemacht annehmen, dass z" <^ z', es ist sogar wahrscheinlich, dass 
z' ^ z" <^ z'" sein wird. Von besonderem Interesse wäre es, zu wissen, 
in welchem Verhältniss bei den Kulturpflanzen besonders y zu y' zu y" und 
zu y'" stehen. 

Nehmen wir an, dass alle Zahlenwerthe des obigen Schema's bekannt 
sind, so lässt sich daraus unmittelbar bestimmen, ob ein bestimmtes Klima 
die nöthigen Bedingungen für die betreffende Pflanze darbietet. Die Zeit- 
angaben würden hierbei ebenso im Einzelnen zu machen sein ; es müsste für 


1) Der Ausdruck ,, Optimum" der Temperatur der Keimung, der Vegetation u. s. w. 
wurde bei dieser Gelegenheit von mir zuerst eingefühlt und ist gegenwärtig, wie ich 
sehe, auf verschiedenen Gebieten der Naturwissenschaft in (Gebrauch. Vielfach bin 
ich indessen einer unrichtigen Anwendung des Wortes begegnet; ich bemerke daher, 
dass das Temperatur-Optimum das Maximum der Wachsthums-Geschwindigkeit ver- 
ursacht, dass ebenso durch das Lichtoptimum die maximale Kohlensäurezersetzung 
liervorgerufen wird. Ueberall, wo sich physiologische Wirkungen durch eine zur 
Abcissenachse zurückkehrende Kurve darstellen lassen, bedeutet Optimum denjenigen 
Punkt der Abcisse, an welchem die maximale (höchste) Ordinate steht. Zusatz 1892. 


Ueber Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. 83 

jedes X, y, z diejenige Zeit aufgesucht werden, die zum vollständigen Ver- 
lauf der Phasen K, V, B und F nöthig ist. 

Sind alle diese Daten bekannt, so kann man dann hoffen, das Gesetz 
zu finden, wonach Temperatur und Vegetation einer Species zusammenhängen, 
jenes Schema selbst soll nur dazu dienen, die gewonnenen Zahlen übersicht- 
lich zu ordnen. Ohne Weiteres würde man aus den bekannten Daten die 
Frage beantworten können, welches für die betreffende Pflanze die kürzeste 
Vegetationszeit ist, eine Frage, die sich ohne jene Gliederung des Ausdruckes 
nicht beantworten lässt, die aber in theoretischer Hinsicht viel Interessantes bietet. 

Ich habe übrigens diese ganze Betrachtung nur darum der vorliegenden 
Arbeit angehängt, um durch dieselbe den Standpunkt genauer zu charakte- 
risiren, auf welchen mich die mitgetheilten Untersuchungen gefülu't haben. 
Ich hoffe später im Stande zu sein, das Schema für einige Species auszufüllen. 


IIL 

Die vorübergehenden Starre-Zustände periodisch beweg- 
licher und reizbarer Pflanzenorgane. 

1863. 

(Aus der Zeitschrift „Flora", Eegensburg 1863.) 

Die periodisch beweglichen und reizbaren Organe verschiedener Pflanzen 
können abwechselnd, je nach den äusseren Einflüssen, zweierlei Zustände 
darbieten: die Fähigkeit nämlich, sich periodisch zu bewegen und reizbar zu 
sein, kann auf kürzere oder längere Zeit suspendirt werden und einem starren 
unbeweglichen Zustande Platz machen. Dieselbe Organisation kann also 
heute fähig sein, einem Spiel bewegender Kä'äfte sich zu beugen, morgen 
aber denselben völlig widerstehen, um später abermals jene Geschmeidigkeit 
zu erlangen, die sie auf einige Zeit verloren hatte. Durch letzteren Umstand 
unterscheidet sich dieser vorübergehende Starre-Zustand wesentlich von der 
bleibenden Unbeweglichkeit, welche der Tod des Organs nach sich zieht; 
das vorübergehend starr gewordene Bewegungsorgan ist lebendig, es hat nur 
einen anderen Lebenszustand als vor- und nachher. 

Verschiedene Schriftsteller, welche sich mit den Bewegungserscheinungen 
beschäftigten, haben das Starrwerden beweglicher Organe mehrfach beobachtet, 
sie scheinen aber die Wichtigkeit dieser Erscheinung nicht gehörig erkannt 
zu haben, da sich keiner veranlasst fand, die verschiedenen Bedingungen zu 
Studiren, welche den vorübergehenden Starre-Zustand bewirken und so mehr 
Licht und Ordnung in die zahlreichen, einander oft scheinbar widersprechenden 
Erscheinungen auf diesem Gebiete zu bringen. 

Die Thatsache, dass dasselbe Zellgewebe je nach Umständen einen 
beweglichen und einen starren Zustand annehmen kann, bringt eine gesetz- 
liche Ordnung in die verschiedenen Erscheinungen und ist an sich selbst 
ein Gegenstand von allgemeinem physiologischem Werth. Dem Nachweis 
dieser Thatsachen allein sind die folgenden Zeilen gewidmet. Es ist dagegen 
nicht meine Absicht, die mechanischen Vorgänge selbst, welche während 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzeuorgane. 85 

der Zeit einer Bewegung stattfinden, zu behandeln. Die Art und Weise, 
wie unter Voraussetzung des beweglichen Zustandes, eine bestimmte Bewegung 
durch bestimmte mechanische Aenderungen zu Stande kommt, ist durch 
W. Hofmeister^) dargelegt worden. Hier aber nehme ich eine ganz andere 
Frage in AiigriflT, indem ich zeige, dass jene mechanischen Vorgänge in den 
Bewegungsorganen nicht unter allen Umständen möglich «'Sind, sondern von 
einem besonderen, beweglichen Zustande abhängen, der seinerseits durch ver- 
schiedene äussere Ursachen erst herbeigeführt werden muss. 

I. Die vorübergehende Wärmestarre und die Kälte starre. 

Der bewegliche Zustand, d. h. die Fähigkeit auf Reize zu antworten 
(bei Mimosa) und periodisch die Stellung zu verändern (bei Mimosa und 
Hedysarum gyrans), ist in bestimmte, der Species eigenthümliche Tempe- 
raturgrenzen eingeschlossen; überschreitet die Temperatur der umgebenden 
Luft diese Grenzen nach unten oder nach oben, so werden die Bewegungs- 
organe starr, kehrt die Temperatur wieder in jene Grenzen zurück, so kommt 
auch die Fähigkeit, auf bestimmte Reize zu antworten und sich periodisch 
zu bewegen, wieder. Ist der bewegliche Zustand vorhanden, so bewirkt ein 
Temperatur Wechsel innerhalb jener Grenzen im Allgemeinen keine Bewegung. 
Der Ausdruck, „die Wärme bedingt die Bewegungen", ist daher zweideutig 
und wissenschaftlich unbrauchbar: der richtige Ausdruck dafür würde lauten, 
bestimmte Wärmegrade bewirken den beweglichen Zustand, zu hohe und zu 
niedere W^ärmegrade aber bewirken den unbeweglichen Zustand-. 

Den unbeweglichen Zustand , welcher durch zu niedere TemjDeratur 
bewirkt wird, nenne ich „die vorübergehende Kältestarre" (wobei 
keineswegs an Gefrieren oder Erfrieren zu denken ist); den unbeweglichen 
Zustand, welcher durch zu hohe Temperatur herbeigeführt wird, nenne ich 
dagegen „vorübergehende Wärmestarre". 

a) Nachweise für die Kältestarre. 

Dutrochet (memoires pour serv. ä l'hist, etc. I. p. 552) giebt an, die 
Reizbarkeit der Mimose (M. pudica) gehe verloren, wenn die Temperatur auf 
etwa -)- 7° R. (= 8,75*^ C.) fällt. Nach meinen Beobachtungen liegt aber 
die untere Grenze der Beweglichkeit bedeutend höher ^). Mehrere Exemplare 

1) Flora 1862, Nr. 32 und 83. (Jetzt allerdings veraltet. Zus. 1892.) 

2) Meine Beobachtungen an Mimosa pudica wurden z. Th. schon früher, meist 
aber 1863 gemacht; ich Hess mir einige Dutzend Exemplare von einem hiesigen 
Handelsgärtner erziehen, um das Material nicht schonen zu müssen. Hedysarum gyrans 
konnte ich leider nicht bekommen. (Bis zum Jahre 1867 hatte ich nicht das Glück, 
über einen botanischen Garten zu verfügen. Zusatz 1892.) 


86 Starre-Zustilnde periodisch beweglicher \iud reizbarer Pflanzenorgane. 

von Mimosa pudica, welche ich vor dem Fenster stehen hatte, zeigten sich 
im Septbr. 1862 am Tage immer sehr reizbar, aber Morgens um 6 Uhr, 
wenn das Thermometer auf 10 bis 11*^0. sank, waren sie völlig unempfind- 
lich, selbst dann, wenn die Sonne sie beschien; am 22. Septbr. waren sie 
selbst um 8^/2 Uhr Morgens bei Sonnenschein und 13,7 '^ C. noch un- 
empfindlich. Die Blätter hatten aber ihre Tagstellung angenommen, woraus 
hervorgeht, dass zur Reizbarkeit eine höhere Temperatur gehört als zur pe- 
riodischen Bewegung. 

Im Juli 1863 fand ich Morgens 5 Uhr bei einer vor dem Fenster 
stehenden Mimose die Blätter offen, aber nur die grossen Stielpolster reizbar, 
die Blättchen waren unempfindlich, bei 15*^ C. 

Da der Starrezustand erst nach längerer Einwirkung der niederen 
Lufttemperatur eintritt und umgekehrt auch eine höhere, günstige Temperatur 
längere Zeit einwirken muss, um den beweglichen Zustand herbeizuführen, so 
ist es nicht leicht, über den höchsten Temperaturgrad, welcher die Kältestarre 
bewirkt, genau in's Reine zu kommen, da man die Temperaturverhältnisse nicht 
gut nach Willkür reguliren kann. Ich glaube aber annehmen zu dürfen, 
dass jede längere Zeit anhaltende Temperatur unter 15*^ C. hinreicht, die 
Kältestarre herbeizuführen ; dass sie dagegen bei 12*^, 10^, 8 *^ C. verhältniss- 
mässig rascher eintritt. Gewiss ist, dass Temperaturen, welche nur wenig 
über 15*^ liegen (15,5^ bis 17° C.) bei längerer Dauer (5 — 6 Tage) keine 
Unbeweglichkeit erzeugen, dass so lange die Temperatur nicht unter 15'* C. 
sinkt, auch Reizbarkeit und periodische Bewegung der Mimosa pudica nicht 
ganz verschwinden. Fünfzehn Grad (Gels.) kann also ungefähr als der 
Wendepunkt betrachtet werden, oberhalb dessen die Temperatur im Stande 
ist, den beweglichen Zustand zu erhalten, wenn sie lange genug dauert; 
unterhalb dieser Grenze dagegen kann jede Temperatur, wenn sie hinreichend 
lange dauert, den Starrezustand erzeugen; in beiden Fällen wird vorausgesetzt, 
dass die Beleuchtung, Feuchtigkeit u. s. w. die gewohnten günstigen Grenzen 
nicht überschreiten. Bei 15 — 16° C. scheint auch zugleich die untere Grenze 
der Vegetationstemperatur (in dem früher von mir bestimmten Sinne) für 
Mimosa pudica zu liegen, denn die Entfaltung neuer Blätter wird schon bei 
17° und 16° ausserordentlich langsam. 

Bei Hedysarum gyrans, welches ich leider nicht genauer beobachten 
konnte, scheint nach der Angabe von Kabsch die untere Temper aturgreuze 
der Beweglichkeit noch um 7°C. höher zu liegen als bei Mimosa; Kabsch^) 
nennt 22° C. als diejenige Temperatur, wo die Seitenblättchen in beständiger 
Ruhe sind; selbst bei 23 — 24° C. sei die Bewegung noch fast unmerklich 
und erst bei 85° C. erreicht sie die Geschwindigkeit, um eine Schwingung 
in 85 — 90 Sekunden zu vollenden. Es wäre von Interesse zu wissen, welches 


1) Botanische Zeitung 1861. Nr. 48, p. 355. 


Starre-Ziastände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 87 

die niedrigste Temperatur ist, wobei noch Entvvickelung neuer Blätter an 
dieser Pflanze stattfindet. 

b) Nachweise für die vorübergehende Wärmestarre. 

P. De Candolle^) scheint der erste gewesen zu sein, der diesen 
merkwürdigen Zustand beobachtete, und die Thatsache scheint seitdem voll- 
kommen in Vergessenheit gerathen zu sein. Er setzte eine Sensitive im 
Finstern auf den Ofen, wo sie mindestens 37° (C?) Wärme hatte; sie schloss 
sich vor 1 Uhr Mittag; darauf wurde sie in eine Temperatur von 20^ ge- 
bracht, wo sie nach drei Stunden sich öffiiete; sie hatte ihre ganze Sensibili- 
tät verloren und schloss sich nicht mehr am Abend. Am folgenden Morgen 
um 2V2 Uhr in das Gewächshaus getragen und begossen, schloss sie sich 
auch nicht; während des ganzen Tages waren die Blätter starr, ohne Reiz- 
barkeit, am Abend schlössen sie sich aber wieder, am folgenden Morgen 
öffneten sie sich wieiler und waren wieder sensibel. 

Um Mimosen einer beliebig hohen Lufttemperatur auszusetzen, bediente 
ich mich des früher beschriebenen und auf p. 52 abgebildeten Apparates, der 
wie ich glaube allen hier zu stellenden Anforderungen entspricht; nur wendete 
ich statt der Oelbrenner ein oder zwei gewöhnliche Spirituslampen an. Die 
Pflanzen blieben in ihrem Topf stehen ; dieser wurde so gestellt, dass er die 
innere Wand des Wassergefässes nicht berührte, um eine zu rasche Er- 
wärmung der Erde zu vermeiden; die Blätter befanden sich in dem Raum 
unter der Glasglocke und blieben dem Tageslicht ausgesetzt. Zwischen den 
Blättern befand sich die Kugel des Thermometers. Die Erde des Topfes 
wurde jedesmal vor dem Versuch begossen und die Einrichtung des Heiz- 
apparates bringt es mit sich, dass mit steigender Temperatur der Luft unter 
der Glasglocke auch der Dampfgehalt derselben sich steigert, so dass die die 
Blätter umgebende Luft immerfort dem Sättigungspunkt nahe bleibt. Der 
übergreifende offene Rand der Glasglocke erlaubte die Einführung eines 
Drahtes, um ohne sonstige Störung die Bewegungsorgane zu reizen. 

Eine Pflanze mit fünf vollständig entfalteten Blättern wurde am 23. Juni 
1863 in dem Heizapparat erwärmt; die Lufttemperatur stieg während der 
Zeit von 8 Uhr bis 10 Uhr Morgens von 20 C. auf 31,3° C. unter der 
Glocke. Die Stielpolster wairden ungemein reizbar. Die Temperatur unter 
der Glocke schwankte nun drei Stunden lang (von 10 bis 1 Uhr) zwischen 
31 und 29,5° C. Während dieser Zeit behielten die Blättchen die starke 
Reizbarkeit, und diese minderte sich nach dem Herausstellen in Luft von 
22° — 20° C. (im Zimmer) entsprechend der Temperatui-erniedrigung, es trat 


1) Memoires present. ä I'instit. des sc. par divers savants 1806. T. I. p. 364; 
obiges Citat nach einem älteren Excerpt aus dem Originale. 


88 Starre-Zustäude periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

aber kein Starrezustand ein. Eine Lufttemperatur vor circa 30** C. bewirkt 
also binnen drei Stunden keinen Starrezustand. 

Am 3. Juli 1863 wurde der Apparat am Südfenster Nachmittags 
(ohne direktes Sonnenlicht) aufgestellt, die darin befindliche Pflanze hatte fünf 
fertig entwickelte Blätter. Von 3^/2 bis 4^2 Uhr Nachmittag stieg die 
Temperatur unter der Glocke von 22° C. auf genau 40° C. Die Stiele 
hatten ihre Tagesstellung behalten, die Blättchen aber hatten sich zur Nacht- 
stellung zusammengelegt; dagegen waren die Blättcheu einer anderen Mimose, 
die unter Glasglocke stand während der Thermometer 22 °C. zeigte, ganz ge- 
öffnet. Das Steigen der Temperatur hatte also die Nachtstellung der Blättchen 
jener bewirkt. Als die Glocke möglichst sanft von der erwärmten Pflanze 
abgehoben wurde, blieb Alles 3 — 4 Sekunden lang ruhig, dann fiel plötzlich 
der unterste Blattstiel hinab, und nun folgten die anderen der Reihe nach 
diesem Beispiel Schlag auf Schlag. Die Glocke wurde wieder aufgesetzt; die 
Blattstiele hoben sich wieder langsam und nahmen ihre Tagstellung ein. Die 
Temperatur unter der Glocke wurde nun bis ö'/s Uhr (also eine Stunde lang) 
auf 40° C. erhalten. Die Blätter blieben während dieser Zeit vollkommen 
reizbar, bei dem Abheben der Glocke fielen die Stiele herab. Als die Pflanze 
nun 10 Minuten laug an der Luft von 22° C. gestanden hatte, nahmen die 
Stiele horizontale Stellung an, die Blättchen blieben geschlossen ; in diesem 
Zustand aber war die Pflanze nicht mehr reizbar; die Reizbarkeit stellte sich 
aber schon um 6 Uhr, also nach 20 Minuten wieder ein. 

Die Resultate dieses Versuches lassen sich dahin zusammenfassen, dass 
40° C. binnen einer Stunde einen bald vorübergehenden Starrezustand er- 
zeugen; warum dieser erst nach dem Aufhören der hohen Temperatur ein- 
trat, kann ich nicht bestimmen, es wäre möglich, dass er auch bei 40 ° C. 
selbst eingetreten wäre, wenn diese Temperatur noch 1 — 2 Stunden lang 
angehalten hätte. 

Am 5. Juli 1863 wurde der Apparat vorher erwärmt und erst dann eine 
Mimose in denselben gestellt. Das Thermometer neben den Blättern erreichte 
binnen 10 Minuten 45° (die Lufttemperatur ausserhalb war 21,5° C.); dann 
Avurde die Temperatur noch 30 Minuten lang auf 45° C. erhalten; während 
dieser ganzen Zeit waren die Blättchen geschlossen, die Stiele horizontal; 
die Stielpolster aber blieben immerfort reizbar. Dann wurde die Pflanze 
aus dem Apparat herausgestellt an das vom Tageslicht erhellte Fenster bei 
21,5 °C. Nach Verlauf von Va Stunde wurden sie hier völlig starr; die 
heftigsten Erschütterungen blieben erfolglos. Am nächsten Tage fand ich 
die Pflanze wieder reizbar. 

Am 4. Juli 1863 wurde dieselbe Pflanze, welche durch Erwärmung 
auf 40° C. am 3. Juli starr geworden war, dann ihre Reizbarkeit wieder 
angenommen hatte, zu einem neuen Versuch verwendet. Der Erwärmungs- 
apparat wurde Vormittags am Fenster bei starkem Sonnenschein so aufge- 


Starre-Zustände periodisch bewegliclier uud reizbarer Pflanzenorgane. 89 

stellt, dass die Strahlen die unter der Glocke befindliche Pflanze trafen. 
Die Pflanze war um 9^li Uhr, wo die Erwärmung begann, sehr empfindlich. 
Um 10 Uhr hatte die Luft unter der Glocke die Temperatur 45° C. er- 
reicht uud die Blättchen sich geschlossen ; die grossen Polster krümmten sich 
derart, dass die Stiele stark aufwärts gerichtet standen. Um 10^/* Uhr stieg 
die Temperatur auf 49 " C. ; durch eingeschobenen Draht wurden allerlei 
Reizungen angewendet, sie blieben sämmtlich erfolglos, die Pflanze war 
plötzlich unempfindlich geworden. Die Temperatur stieg noch auf 
50° C. und sank bis I0V2 Uhr wieder auf 49° C. während die Sonnen- 
strahlen die Pflanze trafen. Diese blieb gegen jeden Reiz unempfindlich, 
während die Blattstiele hoch aufgejichtet standen. Um 10^/4 Uhr sank die 
Temperatur auf 47" C, die aufwärts gerichteten Blattstiele machten mit 
dem Stamm einen Winkel von 20 bis 30°; Blättchen geschlossen; keine 
Reizbarkeit; um 11 Uhr Temperatur = 45" C. Alles ebenso; um llV^Uhr 
ebenso bei 40" C. Um 11 ^/i bei 36° C. : auf starke Ei'schütterung senkte 
sich der Blattstiel soweit, um mit dem Stamm einen rechten Winkel zu 
bilden; um 12 Uhr bei 35" C. : das vorhin gereizte Blatt hat sich wieder 
aufgerichtet, auf Erschütterung senkt es sich wieder, aber nicht bis zur 
Horizontalen; die untersten Blattstielpolster sind nun auch wieder reizbar 
der Stiel des mittleren Blattes völlig unbeweglich; um 3V2 Uhr Nachmittag 
25" im Schatten: Blätter in normaler Tagstellung und alle Theile stark 
reizbar. 

Demnach tritt selbst bei direktem Sonnenlicht die vorübergehende 
Wärmestarre rasch ein, wenn die Temperatur auf 49 bis 50" C. steigt. 

Eine sehr reizbare, frische Mimose wurde am 4. Juli 1863 um 4 Uhr 
Nachmittag in den Apparat gestellt; um 4^/4 Uhr bei 40" C. : Blättchen 
geschlossen, Polster noch reizbar, um 5 Uhr bei 45° C. war nur ein Blatt- 
polster noch reizbar, die anderen starr; die Stiele horizontal gestellt; um 
5V4 ühr bei 50° C: Stiele noch horizontal. Alles völlig starr, un- 
empfindlich; um 5V2 Uhr war die Temperatur auf 45° C. gesunken: ein 
Blattstiel zeigte sich etwas reizbar, die anderen starr; die Pflanze wurde 
jetzt sogleich aus dem Apparat genommen und in einen finsteren Raum ge- 
stellt. Um 5^/4 Uhr bei 23° C. waren die Stiele horizontal, völlig starr, 
die Blättchen wie vorher geschlossen. Am folgenden Tage um 8 Uhr bei 22° 
fand ich die Blättchen in dem finsteren Räume auf ungefähr 60" geöffnet, 
die Stiele so stark aufwärts gerichtet, dass sie mit dem Stamm parallel liefen ; 
die Blättchen waren reizbar; von den Stielpolstern waren zwei reizbar; die 
Blättchen geschlossen; um 3 Uhr Nachmittag im Finstern bei 21,5" C. : 
zwei Stiele aufwärts dem Stamme angedrückt, die anderen auf 50 — 60" ab- 
stehend, sämmtlich reizbar; Blättchen in Nachtstellung. Die Pflanze wurde 
um 3 Uhr Nachmittag an das Fenster gestellt bei 21,5° C. ; um 5 Uhr 
waren die Blättchen völlig offen, sie und die Stielpolster reizbar. 


90 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

Dieser Versuch zeigt also, dass die Wärmestarre auch im Finstern 
wieder in den beweglichen reizbaren Zustand übergehen kann. 

Am 3. August 1863 wurde eine junge Mimose in den vorher geheizten 
Apparat gestellt; binnen 5 Minuten stieg die Temperatur neben den Blättern 
auf 50 *' C. ; die Blattstiele stellten sich sogleich horizontal und wurden un- 
empfindlich, indem sich die Blättchen schlössen ; dann stieg die Temperatur 
auf 52^ C. und verharrte dabei 5 Minuten lang; die Pflanze blieb immer 
starr. 8ie wurde herausgestellt an das Fenster. Am nächsten Tage um 
8 Uhr Früh fand ich die Blättchen geschlossen, einen Blattstiel ganz auf- 
wärts gerichtet, einen anderen horizontal, sämmtlich starr ; am folgenden Tage 
war noch Alles starr, die Blättchen halb offen, die untersten, kleinen, ältesten 
Blätter ganz geöffnet und reizbar. Am dritten Tage nach der Erwärmung 
auf 52" C. fielen die Blättchen der oberen Blätter ab, die unteren waren 
reizbar und gesund. 

Sämmtliche hier mitgetheilten Versuche führen nun zu dem Resultat, 
dass schon bei 40° C, wenn diese Temperatur eine Stunde lang gewirkt 
hat, ein rasch vorübergehender Starrezustand erzeugt wird; dass 45 °C. während 
^/2 Stunde einen ähnlichen Effekt hervorbringen ; dass ferner 49 ^ bis 50 " C. 
die vorübergehende Wärmestarre in sehr kurzer Zeit hervorrufen ; bei 52 ^ C. 
aber tritt wenigstens an den jüngeren Blättern permanente Starre und nach 
einigen Tagen der Tod ein. "' 

Die bei diesen Versuchen gemachten Beobachtungen weisen noch auf 
manche eigenthümliche und unbekannte Vorgänge hin, deren Studium aber 
weiteren Arbeiten vorbehalten bleiben muss; ich wollte hier nur die That- 
sache konstatiren, dass es für Mimosa pudica eine vorübergehende Wärme- 
starre giebt. Wahrscheinlich wird sich dies auch bei anderen reizbaren und 
periodisch beweglichen Pflanzentheilen nachweisen lassen. 

Nach den vorliegenden Versuchen darf man also annehmen, dass der 
bewegliche Zustand der Mimosa pudica zwischen die Temperaturgrenzen 15*^ C. 
und circa 40'* C. eingeschlossen ist; doch ist es möglich, dass selbst Tem- 
peraturen, welche um einige Grade unter 40 liegen, bei längerer Dauer eine 
vorübergehende W^ärmestarre erzeugen können. 

Die vorübergehende Kälte- und Wärmestarre treten auch ein, wenn 
man die Mimosen in Wasser von bestimmter Temperatur untertaucht, es 
scheint aber, dass die Temperaturgrenzen dabei nicht ganz dieselben sind 
wie in der Luft. Ich führe zuerst einen Versuch an, welcher zeigt, dass 
das Untertauchen einer Mimose in Wasser von 21 — 22° selbst bei einer 
Dauer von 18 Stunden keinen schädlichen Einfluss übt, und dass bei dieser 
Temperatur auch die Beweglichkeit der Mimose unter Wasser nicht ge- 
stört wird. 

Am 4. Juli 1863 Nachmittag 3V2 Uhr stellte ich eine Mimose sammt 
ihrem Topf in ein sehr grosses mit Wasser gefülltes Becherglas, so dass 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 91 

sämnitliche Blätter untertauchten. Das Wasser hatte lange genug in dem 
Zimmer gestanden, um die Lufttemperatur desselben, 21,5*' C. anzunehmen, 
so dass die Mimose bei dem Eintauchen nur eine Temperaturditferenz von 
einigen Zehntelgraden empfinden konnte. Bei diesem wie bei den folgenden 
Versuchen war noch eine Vorrichtung getroffen, um das Eindringen des 
Wassers zu den Wurzeln zu hindern, um so die üblen Folgen übermässiger 
Bodennässe zu vermeiden. Aus weichem plastischen Thon wurde eine Platte 
gefertigt und auf die Oberfläche der Erde im Topf gelegt, so dass sie den 
Mimosenstamm genau umschloss; am Rande des Topfes wurde die Thon- 
platte sorgtältig befestigt und verstrichen. Ebenso wurde das Bodenloch 
des Topfes mit Thon verkittet. Auf diese Art gelingt es, binnen wenigen 
Minuten einen so dichten Verschluss herzustellen, dass selbst nach 18stündiger 
Bedeckung mit Wasser von etwa 15 cm Höhe die Erde im Topf nur halb 
feucht vorgefunden wurde. 

Eine Stunde nach dem Untertauchen waren die Blättchen unter Wasser 
ausgebreitet und sämnitliche Bewegungsorgane reizbar. Um 5 '/s Uhr schlössen 
sich, bei abnehmender Beleuchtung die Blättchen, aber die Polster blieben 
reizbar. Am nächsten Morgen um 9^2 Uhr fand ich die Blättehen wieder 
geöffnet und sämmtliche Polster reizbar, dass Wasser hatte sich Nachts auf 
19,5*^ abgekühlt. Die Blätter hatten unter Wasser ihren silberglänzenden 
Luftüberzug behalten, bei dem Herausnehmen der Pflanze waren sie sämmt- 
lich trocken. 

Ganz anders verhielt sich bei genau demselben Verfahren eine gleiche 
Mimosenpflanze, als sie in Brunnenwasser von 16° C. untergetaucht wui'de; 
die Blättchen schlössen sich sogleich, nach ^/4 Stunde begannen sie aber 
sich zu öffnen. Nach Verlauf von ^/2 Stunde waren sämmtliche Bewegungs- 
organe völlig unempfindlich, die stärksten Erschütterungen brachten keine 
Bewegung hervor; das Wasser hatte sich unterdessen auf 17° C. erwärmt; 
die Pflanze wurde herausgenommen und in die 22° C. warme I^uft gestellt. 
Nach ^U Stunde fand ich die Blättchen ausgebreitet und reizbar, die Stiel- 
polster aber noch unempfindlich, nach Verlauf einer weiteren halben Stunde 
waren auch sie wieder reizbar. 

Dieser Versuch zeigt also, dass im Wasser die Kältestarre schon bei 
16 — 17° C. und zwai- sehr rasch eintritt, während in Luft von 15 — 16 °C. 
selbst nach längerer Zeit noch keine Unbeweglichkeit erfolgt. 

An demselben Tage (3. Juli 1863) wurde eine Pflanze gleich den 
anderen vorbereitet und dann in Wasser von 40° C. untergetaucht; nach 
10 Minuten hatten sich die Blättchen geschlossen, die Stiele standen aufrecht, 
waren aber noch deutlich reizbar; 5 Minuten später hatte sich das Wasser 
auf 36 ° C. abgekühlt und wurde wieder auf 39 ° C. erwärmt ; nach Verlauf 
von abermals 10 Minuten war alle Reizbarkeit vollständig verschw^unden, 


92 Starre-Zustände periodisch bewegliclier und reizbarer Pflanzenorgane. 

die Blättchen geschlossen, die Stielpolster aufgerichtet; 5 Minuten später 
wurde sie herausgestellt, die Pflanze hatte also 30 Minuten unter Wasser 
von 40 — 36" C. zugebracht; 10 Minuten nach dem Herausstellen hatten die 
Stiele horizontale Stellung und sänimtliche Bewegungsorgane waren noch 
starr; 3 Stunden später war Alles wieder im normalen beweglichen Zustand, 
die Blätter in Tagstellung, die Polster reizbar. 

Die Erscheinungen in Wasser von 40 — 36" C. gleichen denen in 
Luft von 40 — 50" C. durchaus; auch hier trat die eigenthümliche Stellung 
mit geschlossenen Blättchen und aufgerichteten Stielen ein, die also der 
Wärmestarre eigen zu sein scheint. 


IL Die vorübergehende Dunkelstarre. 

Der reizbare Zustand der Mimosen- und Oxalis- Blätter sowie der 
periodische bewegliche Zustand dieser und anderer Blätter (Acacia, Trifolium) 
hängt von einer vorhergehenden und länger dauernden Beleuchtung ab ; eine 
anhaltende Verdunkelung dagegen bewirkt einen Starrezustand, wo Reizbar- 
keit und periodische Beweglichkeit verschwinden; ich nenne dies „die vor- 
übergehende Dunkelstarre". 

Stellt man eine der genannten Pflanzen in einen finsteren Raum , so 
ist Reizbarkeit und periodische Bewegung auch ohne unmittelbare Einwirkung 
des Lichtes noch vorhanden ; allein dieser bewegliche Zustand verschwindet 
vollständig, wenn die Dunkelheit einen oder mehrere Tage lang anhält. Die 
anfänglich im Finstern stattfindende Beweglichkeit muss daher als eine „Nach- 
wirkung" des Lichtes 1) betrachtet werden; das Licht hat in den Bewegungs- 
organen einen Zustand hervorgerufen , der auch dann noch eine geraume 
Zeit fortbesteht, wenn seine Ursache, das Licht, aufgehört hat zu wirken. 
Stellt man nun eine durch andauernde Dunkelheit unbeweglich gewordene 
Pflanze wieder an das Licht, so tritt nach mehrstündiger oder mehrtägiger 
Einwirkung desselben der bewegliche Zustand wieder ein. Auch die Dunkel- 
starre verschwindet nicht sogleich bei erneuter Einwirkung des Lichtes; die 
Dunkelstarre kann aufgefasst werden als ein Zustand von Trägheit, der erst 
durch längere Insolation beseitigt wird. Es sei gestattet, ohne dass ich da- 
mit mehr als einen flüchtigen Vergleich andeuten möchte, an eine Erscheinung 
aus einem ganz anderen Gebiete zu erinnern: der Flussspath, wenn er 
längere Zeit im Dunkel gelegen hat, leuchtet nicht, der in ihm enthaltene 
Aether ist in Ruhe; setzt man ihn aber einige Zeit dem Sonnenlichte aus, 
so geräth sein Aether in Bewegung, er wird selbstleuchtend, er phosphores- 
zirt und diese innere Bewegung dauert noch lange fort, nachdem die Inso- 


J) Nachwirkung eines durch das Licht in den Pflanzen verursachten Zustandes. 
Zusatz 1892. - 


Starre-Zustäude periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 93 

lation aufgehört hat. Der nicht leuchtende Zustand des Flussspaths Hesse 
sich mit der Dunkelstarre der Pflanzen, der leuchtende, innerlich bewegte 
Zustand desselben mit dem periodisch beweglichen und zeizbaren Zustande 
vergleichen; in beiden Fällen wird durch das Licht ein beweglicher Zustand 
herbeigeführt, der erst lange nach dem Aufhören der Lichtwirkung allmählich 
verklingt. Dieser Vergleich liesse sich auch in Bezug auf die Wärme durch- 
führen. 

Zur Herbeiführung der Dunkelstarre ist keineswegs absolute oder eine 
sehr tiefe Finsterniss nöthig; die Dunkelstarre tritt vielmehr auch dann ein, 
wenn eine Mimose einige Tage lang der mangelhaften Beleuchtung ausge- 
setzt bleibt, wie sie im Innern eines gewöhnlichen Zimmers, entfernt von den 
Fenstern herrscht. Sowie die Kältestarre also schon bei ziemlich hoher 
Temperatur eintritt, die der Mensch noch keineswegs als Kälte empfindet, 
so genügt auch ein Lichtgrad, der dem Auge noch erlaubt, kleine Schrift 
anhaltend zu lesen, um die Dunkelstarre bei Mimosa zu erzeugen. 

Ausserdem, dass Licht und Finsterniss bei längerer Wirkung einen 
beweglichen oder unbeweglichen Zustand produziren, wirken beide aber auch 
noch als Reize auf die beweglichen Organe. Vorausgesetzt, dass die Be- 
wegungsorgane sich nach hinreichender Beleuchtung in beweglich reizbarem 
Zustande befinden, bewirkt jede plötzliche Verdunkelung eine ganze oder 
theilweise Schliessung der Blättchen, jede Steigei'ung der Lichtintensität aber 
ein mehr oder minder vollkommenes Auseinanderschlagen, oder wenn man 
lieber will, eine mehr oder minder vollkommene Tagstellung der periodisch 
beweglichen Blättchen ; Steigerung und Minderung der Lichtintensität wirken 
also als Reize im entgegengesetzten Sinn, während jede Erschütterung eine 
Stellung bewirkt, wie sie durch plötzliche» Verdunkelung bestimmt wird. In 
dieser Wirkung des Lichts und der Dunkelheit liegt die richtige Deutung 
einer lange verkannten Beziehung des Lichts zu den periodischen Beweg- 
ungen begründet. Da das periodische Oeffnen und Schliessen der Blätter 
mit dem periodischen Wechsel von Licht und Nacht mehr oder minder 
Hand in Hand geht, so folgerte mau, dass dieser Wechsel der Beleuchtung 
die Ursache der periodischen Bewegung sei. Allein es steht fest, dass die 
periodischen Bewegungen auch bei konstanter Finsterniss und bei konstantem 
Licht stattfinden ; daraus folgt bestimmt , dass der Wechsel von Licht und ' 
Finsterniss nicht die Ursache der periodischen Bewegung ist, obgleich er das 
Z e i t m a s s derselben bestimmt. Die Geschwindigkeit der periodischen Be- 
wegung ist im Finstern oder bei konstantem Licht eine andere als unter ge- 
wöhnlichen Verhältnissen. Der regelmässige Wechsel von Tag und Nacht nimmt 
also Einfluss auf die innere periodische Bewegung der Pflanzen; die Auf- 
hellung am Morgen wirkt als direkter Reiz, der die Blätter beständig in der 
Tagstellung festhält; die Verminderung des Lichts am Abend oder friiher 
dagegen wirkt als Reiz, der die Nachtstellung nach sich zieht. 


94 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

Der Eiüfluss des Lichtes auf die Beweglichkeit ist also ein überaus 
vielseitiger. Folgendes Schema dürfte vielleicht dazu beitragen, das allge- 
meine Gesetz in der grossen Mannigfaltigkeit dieser Erscheinungen hervor- 
treten zu lassen '). 

I. Unbeweglicher Zustand, Dunkelstarre, hervorgebracht durch 
dauernde Dunkelheit : 

a) keine Reizbarkeit durch Erschütterung, 

b) keine Reizbarkeit für Lichtwechsel, 

c) keine freiwillig periodische Bewegung. 

IL Ueberführung des unbeweglichen in den beweglichen Zu- 
stand durch dauernde Beleuchtung. 

IIL Beweglicher Zustand, hervorgebracht durch dauernde Be- 
leuchtung: 

a) Reizbarkeit für Erschütterung, 

b) Rascher Wechsel der Beleuchtung wirkt als Reiz: 
a) Steigerung des Lichts bewirkt Tagstellung. 

ß) Minderung des Lichts bewirkt Nachtstellung. 

c) Der Wechsel von Tag und Nacht bewirkt in Folge von b) ein be- 
stimmtes Zeitmass der periodischen Bewegung. 

d) Bei konstanter, aber nicht zu lange dauernder Dunkelheit finden frei- 
willig periodische Bewegungen statt, die weder durch Lichtwechsel noch 
durch Teniperatu.rwechsel bedingt sind; bei zu lange andauernder Dunkel- 
heit hören diese Bewegungen auf, weil die Pflanze in einen neuen 
Zustand verfällt, d. h. dunkelstarr wird. 

e) Bei konstanter Beleuchtung findet ebenfalls freiwillig periodische Be- 
wegung statt. 

N a c h w e i s u n g e n. 

Dass die periodischen Bewegungen der Mimose auch bei tagelang an- 
haltender Finsterniss stattfinden, wurde schon von Du Harael berichtet-) 
und von De Candolle bestätigt^). Letzterer zeigte auch, dass die Mimose 
bei konstanter Beleuchtung periodische Bewegungen macht, dass sich die 
periodischen Bewegungen von Oxalis incarnata und stricta weder durch Licht 
noch durch Dunkelheit ändern. Ich zeigte früher, dass auch Phaseolus 
im Finstern fortfährt, die Blättchen auf und abzuschlagen, dasselbe habe 
ich auch bei Trifolium incarnatum und pratense, bei Oxalis acetosella und 
Acacia lophantha beobachtet. Es ist für den Augenblick gleichgültig, ob die 


1) Man vergl. jedoch Sachs, Lehrbuch der Botanik, Aufl. IV, p. 858 ff. und 
„Vorlesungen", Aufl. II, 613 ff. Zusatz 1892. 
^ Phys. des arb. 1758, p. 158, 159. 
3) Pflanzen-Physiol. IL, p. 640, übersetzt von Röper. 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 95 

Bewegungen genau dieselben sind, wie unter dem gewöhnlichen Einfluss von 
Tag und Nacht; genug, dass sowohl bei konstanter Finsterniss als bei kon- 
stantem Licht überhaupt eine periodische Bewegung stattfindet. Es ist be- 
kannt, dass die Bewegungen bei Hedysarum gyrans, so lange nur die 
Temperatur günstig ist, in gleicher Weise bei Tage und bei Nacht statt- 
finden und diese Bewegungen sind von anderen periodischen Bewegungen 
doch wohl nur durch die Geschwindigkeit verschieden. Alle diese That- 
sachen zeigen, dass ganz unabhängig vom Wechsel der Beleuchtung wieder- 
holte Bewegungen stattfinden. Dass ebenso die Reizbarkeit der Mimosa 
pudica im Finstern längere Zeit besteht, ist bekannt; Cohn fand die Blätter 
von Oxalis acetosella noch nach dreitägiger Finsterniss reizbar, welche An- 
gabe ich nach eigenen Beobachtungen bestätigen kann. 

Die periodische Bewegung bei konstanter Beleuchtung oder bei kon- 
stanter Finsterniss ist aber nicht dieselbe wie unter gewöhnlichen Verhält- 
nissen bei dem Wechsel von Tag und Nacht. De Candolle fand, dass 
die periodische Bewegung bei ]Mimosa unter konstanter Beleuchtung rascher 
wurde, aus meinen unten mitzutheilenden Beobachtungen wird man erfahren, 
dass dasselbe bei konstanter Finsterniss erfolgt. Auch die periodischen Be- 
wegungen bei Oxalis, Acacia, Trifolium nahmen einen anderen Gang an 
als gewöhnlich. Aus diesen Thatsachen folgt ohne Weiteres, dass der Wechsel 
von Tag und Nacht einen Einfluss auf den Gang der periodischen Beweg- 
ung ausübt, da die Blätter regelmässig am Morgen die Tagstellung, am 
Abend die Nachtstellung einnehmen, wenn sie dem Wechsel von Tag und 
Nacht ausgesetzt sind. Dieser Einfluss von Tag und Nacht muss als ein 
direkter Reiz aufgefasst werden, den der Wechsel der Lichtintensität auf 
die beweglichen Orgaue ausübt. Es ist durch unzählige Versuche bekannt, 
dass jede plötzliche Verdvuikeluug eines periodisch beweglichen Blattes die 
Nachtstellung, jede plötzliche Beleuchtung die Tagstellung erzeugt, was doch 
gewiss als Reizerscheinung bezeichnet werden darf. Aus dieser Thatsache, 
zusammengehalten mit der vorigen, dass die Periode bei konstanter Anwesen- 
heit des Lichtes eine andere wird, folgt bestimmt, dass die periodische Be- 
wegung so, wie sie unter gewöhnlichen Verhältnissen auftritt, durch einen 
auf Lichtwechsel beruhenden Reiz geregelt wird. 

Das bisher Gesagte lässt sich nun in dem Satz zusammenfassen : die 
periodische Bewegung an sich ist unabhängig von dem Wechsel der Be- 
leuchtung, aber die periodische Bewegung in dem Zeitmass, wie sie unter ge- 
Avöhnlichen Verhältnissen auftritt, wird durch den Lichtreiz bestimmt. Dieser 
Satz erleidet aber Ausnahmen : bei Hedysarum gyrans ist die periodische 
Bewegung auch unter gewöhnlichen Verhältnissen vom Licht ganz unab- 
hängig, eine Tag- und Nachtstellung kann hier nicht unterschieden werden, 
weil die Oscillationen in kurzen Intervallen bei Tag und Nacht stattfinden. 
Man könnte, wIq ich glaube, mit einiger Wahrscheinlichkeit, diese Thatsache 


96 Starre-ZiiBtände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

SO ausdrücken, dass hier der regulirende Lichtreiz zu schwach ist, um die 
heftigen und rasch wirkenden inneren Bewegungsursachen zu bewältigen. 
Schwieriger ist es, sich bei Oxalis acetosella zu Orientiren ; hier bringt direktes 
Sonnenlicht die Nachtstellung hervor, wirks also scheinbar wie plötzliche 
Verfinsterung, während diffuses Tageslicht (Schatten) die Tagstellung produ- 
zirt; ich glaube, man kann dies Verhalten auf jeden Fall als eine grosse 
Reizbarkeit für Lichtwechsel bezeichnen; es ist aber unerklärlich, warum erst 
eine Zunahme des Lichtes die Tagstellung, eine noch stärkere Zunahme des- 
selben die, entgegengesetzte produzirt. 

Das Verhältniss des Lichtreizes zu den in der Pflanze periodisch 
thätigen Kräften kann überhaupt ein sehr verschiedenes sein, wie aus De 
Candolle's Versuchen hervorgeht; bei Mimosa gelang es ihm, die tägliche 
Periode umzukehren, indem er künstlich Tag und Nacht umkehrte; man 
kann diese Thatsache so ausdrücken : bei Mimosa ist der Lichtreiz stärker 
als die periodisch wirkende Kraft; dagegen gelang es ihm nicht, bei Oxalis 
incarnata und stricta durch Lichtwechsel eine Veränderung der täglichen 
Periode zu erzielen, eine Thatsache, die man auch so ausdrücken kann, es 
sei bei diesen Pflanzen die innere periodisch wirkende Kraft viel stärker als 
der Lichtreiz. Die Stellung der periodisch beweglichen Blätter zu irgend 
einer Tageszeit lässt sich auffassen als die resultirende aus zweierlei Kräften, 
deren eine die in der Pflanze thätige periodische Bewegung, deren andere 
den Lichtreiz vermittelt. 

In dem Vorstehenden habe ich über den Einfluss des Lichtes weder 
neue Thatsachen noch wirkende Ursachen dargelegt, mein Wunsch ist es 
hier aber auch nur, die sehr verschiedenen Thatsachen einmal so zu ordnen, 
dass sie sich unter wissenschaftlich brauchbare Ausdrücke bringen lassen; 
sowie eine algebraische Formel erst dann gelöst werden kann, wenn die 
Zeichen richtig geordnet sind, so müssen auch die Erscheinungen erst ge- 
hörig gruppirt werden, bevor die versteckte Ursache derselben zu finden ist. 

Alle bis hierher genannten Erscheinungen sind nun aber nur die Kenn- 
zeichen eines Zustandes der beweglichen Organe, nämlich des Zustandes, in 
welchem sie thatsächlich beweglich sind, und die im Folgenden mitzutheilen- 
den Thatsachen zeigen, dass dieser bewegliche Zustand eine Folge dauernder 
Lichtwirkung ist; dies mit dem Vorigen zusammengehalten, ergiebt dann den 
Satz: das Licht bewirkt den beweglichen Zustand, in diesem sind die be- 
treffenden Organe auch ohne gleichzeitigen Lichteinfluss beweglich und ferner 
wirkt plötzlicher Lichtwechsel auf den beweglichen Zustand als Bewegungsreiz. 

Die ersten bestimmten Angaben, welche zu der Folgerung führen, dass 
dauernde Lichtwirkung die Ursache des beweglichen Zustandes ist, rühren 
von Dutrochet her, dessen Auseinandersetzungen über diesen Gegenstand 
vielleicht zu dem Besten gehören , was er geleistet hat. Seine Versuche 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 97 

führten ihn zu dem Satz^), es genüge, die Sensitive des Lichteinflusses zu 
berauben, um ihr die Bedingungen ihrer Beweglichkeit zu nehmen, und unter 
dem Einfluss dieses Agens gewinne sie auch von Neuem diese Bedingungen, 
nachdem sie dieselben verloren hatte, und ferner (p. 559 a. a. 0.) wei-de die 
Mimosa, (indem man sie durch Verdunkelung ihrer Beweglichkeit beraubt), 
zu dem Modus der Existenz anderer Pflanzen (vegetaux vulgaires) überge- 
führt, d. h. sie bewegt alsdann ihre Blätter nicht mehr unter dem Einfluss 
mechanischer Reize u. s. w. Als er eine Mimose bei 20 — 30° R. (25 — 
31,2° C.) in einem finsteren Räume stehen Hess, machte sie drei Tage lang 
periodische Bewegungen, die Blättchen hatten dann ihre Reizbarkeit verloren, 
während die Stielpolster noch reizbar waren. Am vierten Tage bewegten 
sich noch die Blattstiele, wenn man sie reizte; am fünften Tage war alle 
Beweglichkeit verschwunden. Als er diese dunkelstarr gewordene Pflanze 
dem Sonnenlicht aussetzte, breiteten sich die Blättchen in kurzer Zeit aus 
und nach zwei Stunden waren sie reizbar für Erschütterung; nach 2^/2 Stunden 
fingen auch die Stiele an, sich beweglich zu zeigen und im Laufe des Tages 
erhielt die Mimose ihre ganze Beweglichkeit wieder. Als er den Versuch 
bei 22 — 24° R. (27,5 — 30° C.) wiederholte, verlor die Sensitive ihre Be- 
weglichkeit binnen 4 ^/2 Tagen. Bei diesem zweiten Versuch war die mittlere 
Temperatur etwas höher und die Zeit bis zum Eintritt der Dunkelstarre 
etwas kürzer. Dieser Einfluss der Temperatur machte sich im gleichen Sinn 
geltend, als er eine Pflanze bei 14 — 20° R. (17,5 — 25° C.) im Finstern stehen 
liess, wo erst nach zehn Tagen die Beweglichkeit völlig verschwand. Während 
bei dem ersten Versuch der AViedereintritt der Beweglichkeit unter dem Ein- 
fluss des direkten Sonnenlichtes schon nach wenigen Stunden erfolgte, be- 
durfte es fünf Tage, bevor unter dem Einfluss diffusen Tagelichts ^) die ganze 
Beweglichkeit der letztgenannten Pflanze wieder eintrat. Ferner: bei 13 — 
17° R. (16,2—21,2° C.) bedurfte es 11 Tage; bei 10— 15°R. (12,5— 18,7° C.) 
dauerte es 15 Tage bis zum Verschwinden aller Beweglichkeit; dabei verlor 
die Pflanze viele Blättchen, die noch übrigen aber erlangten am Licht nach 
7 Tagen ihre Beweglichkeit wieder. 

Bei völliger Verdunkelung verschwindet also der bewegliche Zustand 
um so rascher, je höher die Temperatiu- ist, und der bewegliche Zustand 
tritt später um so schneller wieder ein, je intensiver das Licht auf die dimkel- 
starr gewordene Pflanze wirkt. Die Blättchen verlieren im Finstern ihre Be- 
weglichkeit eher als die Stiele, und gewannen sie wieder früher als diese, 
die jungen Blätter gewannen ihre Beweglichkeit eher als die alten, die ersten 
Anzeichen der wieder erwachenden Beweglichkeit machen sich durch Schlaf 


1) Mein, pour serv. ä l'hist. de veget. et des anim. I. p. 555. 
-) Im Schatten eines Gebäudes im Freien. 
Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 


98 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

und Wachen geltend, erst dann tritt auch die Reizbarkeit durch Erschütter- 
ung wieder ein ^). 

Meine Versuche bestätigen im Wesentlichen die Angaben Dutrochets, 
zeigen aber, dass Nebenumstände, die sich nicht immer erkennen lassen, auf 
die Zeitverhältnisse grossen Einfluss nehmen. Der Hauptsache nach treten 
aber die von Dutrochet gefundenen Erscheinungen auch bei anderen reiz- 
baren und periodisch beweglichen Pflanzen ein. Ich lasse zunächst meine 

Beobachtungen über die Dunkelstarre der Mimosa pudica 

folgen. Die täglich oft wiederholten Beobachtungen zeigen, was Dutrochet 
übersah, dass im Finstern die periodische Bewegung eine beständige ist, in- 
dem die Blättchen von Stunde zu Stunde ihre Stellung ändern. 

Um eine tiefe Verdunkelung zu erzielen, wurden die Pflanzen in einen ge- 
räumigen, gut verschliessbaren Schrank gestellt, dessen Thür sich so leicht 
öflTnete, dass bei den oft wiederholten Beobachtungen eine Erschütterung 
leicht zu vermeiden war. 

Versuch I. Am 15. August 1862, 6 Uhr Abends wurde eine 
Mimose in's Finstere gestellt (bei 22,5 o C); um 7 Uhr Abends hatte sie 
Nachtstellung. Am nächsten Morgen um 5^/2 Uhr zeigte sie (bei 18,7*^ C.) 
noch Nachtstellung, um 7 Uhr waren die Blättchen halb geöfinet^) (20^ C), 
um 8 Uhr aber wieder geschlossen!! um 12 Uhr Mittag (bei 21,2° C.) 
wieder halb offen, um 1 Uhr Mittag ist der Oeffiiungswinkel circa 30 ^ um 
3 Uhr ist der OeflTnungswinkel der Blättchen bei einem Blatt circa 60 ^ 
bei einem anderen 30*^; um 5 Uhr Abends (bei 22,5"^ C.) sind beide auf 
30"^ oflfen, um 7 Uhr Abends ist der Oefliiungswinkel 20 bis 30°. 

Am 17. August: 7 Uhr Morgens ganz geschlossen, um 12 Uhr Mit- 
tag einzelne Blättchen verschieden oflPen , andere geschlossen (21,2° C); um 
2^/2 Uhr sämmtliche Blättchen fast geschlossen, um 6 Uhr Abends ganz 
geschlossen. Alle Bewegungsorgane noch reizbar. 

Am 18. August: Um 6 Uhr Morgens, die Blättchen weit geöffnet 
aber unregelmässig gestellt; Blättchen nicht, Stiele kaum reizbar (16,5° C). 

Um 12 Uhr Mittags: Blättchen auf fast 180'^' geöffiiet; kaum noch 
ein Zeichen von Reizbarkeit. 

Um 2 Uhr Nachmittag wurde die Pflanze, die ihre Reizbarkeit ver- 
loren, aber noch unregelmässige periodische Bewegungen machte, an ein 
Fenster gestellt, welches nicht von der Sonne getroffen wurde. Um 3 ^h Uhr 


1) p. 559 a. a. 0. 

2) Ich verstehe unter halb offen die Stellung der Blättchen, wo die beiden 
Reihen ungefähr einen Winkel von 90° bilden, ganz offen, wenn sie in einer Ebene 
liegen, also einen Winkel von 180° bilden. 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 


99 


(21,2 ") standen die Stiele stark aufwärts, die Blättchen hatten sich abwärts 
geschlagen, also weit über 180*^ geöffnet; noch keine Reizbarkeit; auch um 
6 Uhr Abends noch nicht reizbar; in der Nacht schlössen sich die Blättchen. 

Am 19. August um 5 Uhr Morgens fand ich sie noch in Nacht- 
stelluug, um 7 Uhr waren sie auf 180*^ geöffnet; noch^' keine Reizbarkeit 
vorhanden; sieblieben den ganzen Tag geöffnet und zeigten schon um 11 Uhr 
Vormittag ein wenig Reizbarkeit, die um 6 Uhr Abends (bei 20,5 '^ C.) 
schon viel stärker war. Am folgenden Tage verhielt sich die Pflanze wieder 
ganz normal. 

Versuch IL Gleicher Art durchgeführt vom 31. August bis 3. Sep- 
tember 1862, gab ähnliche Resultate und ich bemerkte da zuerst, dass mit 
dem Aufhören der Reizbarkeit der Blätter im Finstern, eine besondere Stell- 
ung der Theile verbunden ist: die Blättchen völlig geöffnet, die sekundären 
Blattstiele abwärts , die Hauptstiele fast horizontal. Diese Stellung ist, wie 
die folgenden Versuche zeigten, der Dunkelstarre eigenthümlich. 

Versuch III. Am 12. Juli 1863 wurde eine Mimose in's Finstere 
gestellt. Die Temp. fiel während des Versuchs im Schrank von 23 auf 18° C. 
Am 16. Juli Morgens 8 Uhr Blättchen völlig offen, alle Gelenke stark reizbar. 

Am 19. Juli, Blättchen offen, sekundäre Stiele abwärts, Hauptstiele 
fast horizontal, völlig starr. 

Am 19. Juli um 9 Uhr Morgens an das Fenster gestellt, war die 
Pflanze am 20. noch unempfindlich, am 21. Juli waren die Blättchen schon 
empfindlich, die Stiele noch nicht. 

Versuch IV. Diese Beobachtungsreihe ist besonders instruktiv, weil 
bei den äusserst geringen Temperaturschwankungen die etwaige Annahme 
ganz wegfällt, dass diese im Finstern als Ursache der periodischen Beweg- 
ung auftreten. Die Pflanze wurde am 24. September 1863 Abends 9 Uhr 
in den Schrank gestellt, in welchem sich auch das Thermometer befand. 


Tag des 

Septembers 

1863. 


Stunde 


Temperatur 
»C. 


Zustand der Mimose im Finstern. 


24 


9 Abd. 


16,5 


Nachtstellung. 


25 


7 Mrg. 


16,0 


; Tagstellung; reizbar. 


8 „ 


16,0 


untere Blätter ganz offen, obere halb offen, manche 
unregelmässig. 


9 „ 


16,0 


untere Blätter offen, obere ganz geschlossen. 


12 Mttg. 


16,3 


untere und ein oberes Blatt ganz offen, die anderen 
unregelmässig, 90" bis 130° offen. 


2 „ 


16,3 


sämmtliche Blätter 180 bis 130" offen. 


4 Abd. 


16,5 


untere Blätter 180" offen, mittlere 90° offen, oberste 
180" offen. 


7* 


100 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 


Tag des 

Septembers 

1863. 


Stunde Temperatur 


Zustand der Mimose im Fiustern. 


26 


27 


28 


7 Abd. 

7 Mrg. 

9 „ 

12 Mttg. 

2 „ 

4 „ 

6 Abd. 
10 „ 

7 Mrg. 


16,0 

16,1 
16,0 
16,2 
16,5 

16,3 
16,5 
16,2 
15,6 

15,3 


IP/* „ 


15,5 


p/4 Mtg. 


15,5 


3 ,. 


15,3 


7 Abd. 


15,0 


9 „ 


15,0 


7 Mrg. 


15,0 


9 „ 


15,5 


11 „ 


15,6 


obere und mittlere Blätter 60 bis 90" offen, oberste 

gesciilossen. 
sämmtliche Blätter 180° offen, 
untere Blätter 90° offen, obere geschlossen, 
sehr unregelmässig, meist 90° offen, keine Reizbarkeit. 
Oeffnung der Blättchen = 180 bis 120°, oberste ge- 
schlossen, 
sämmtlich circa 90° offen, wieder ziemlich reizbar. 
Oeffuung 60°, nicht reizbar, 
völlig geschlossen, theilweise reizbar, 
sämmtlich auf 180° geöffnet. Blätteben nicht, Stiele 

weniger reizbar, 
sämmtlich 180° geöffnet. Blättchen nicht, Polster 

theilweise reizbar, 
ebenso, 
obere Blättchen geschlossen , unten offen , einzelne 

reizbar, 
untere 90° offen, obere geschlossen, kaum reizbar, 
meist ganz offen (180°) unregelmässig. 
Oeffnung 180 bis 90°; unregelmässig, 
sämmtliche Blätter 180° offen. Blättchen nicht, 

Polster wenig reizbar, 
ebenso ; Stiele etwas abwärts, sekundäre Stiele stark 

abwärts, 
ebenso; starr. 


Die Pflanze hatte also um 11 Uhr Morgens den Starrezustand ange- 
nommen ; sie wurde jetzt an das Fenster gestellt, wo in den nächsten Tagen 
die Temperatur von 16,8*^ C. bis lö.S*^ C. variirte. Bis zum 29. um 9 Uhr 
Abends blieb die Pflanze genau in dem Zustand, den sie im Finstern zuletzt 
angenommen hatte, obgleich sie einige Stunden lang von der Sonne getroffen 
wurde; erst am 30. zeigten die Polster ein wenig Reizbarkeit, die Blättcheu 
waren noch starr; viele derselben fielen jetzt ab; am 1. Oktober zeigten die 
Blättchen eines Blattes um 9 Uhr Abends Nachtstellung, die anderen waren noch 
starr, offen ; am '6. Oktober wurden die noch gesunden Blätter wieder reizbar 
uud periodisch beweglich. 

Nach diesem Versuche scheint es, dass auch die Reizbarkeit einer 
periodischen Aenderung unterliegt, doch müssen noch weitere Beobachtungen 
darüber entscheiden. Mit aller Bestimmtheit tritt hier aber die Thatsache 
auf, dass die Blättchen im Finstern in beständiger auf- und abgehender 
Bewegung begriffen sind; wenn dies auch ziemlich unregelmässig geschieht, 
so liegt es doch gewiss sehr nahe, diese beständigen Oscillationen mit denen 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 101 

von Hedysarum gyrans zu vergleichen. Man kann sich vorstellen, dass bei 
Mimosa sowie bei Hedysarum der innere Trieb zu beständiger Oscillation 
immer vorhanden ist, dass aber der Lichtreiz bei ]Mimosa zu stark wirkt, 
um diesen inneren Vorgang nicht zu Tage treten zu lassen, während bei 
Hedysarum die innere periodisch wirkende Kraft sehr stark, der Lichtreiz 
aber schwach w'äre. Schon Dutrochet hat die von De Candolle beob- 
achtete Acceleration, welche die Periode der Mimosa bei konstanter Beleucht- 
ung erfahrt, in ähnlichem Sinne gedeutet (a. a. 0. p. 575). 

Die folgenden Versuche zeigen , dass die Dunkelstarre sowohl als die 
Acceleration der periodischen Bewegung auch dann eintritt, wenn man 
Mimosen längere Zeit an einen schattigen Ort stellt, wo die Lichtinten- 
sität zwar nur einen Bruch theil des Tageslichtes beträgt, aber doch noch so 
stark ist, dass man dabei Bücher lesen und dergl. Beschäftigungen vor- 
nehmen kann. 

Versuch V. Am 24. August 1862 um 9 Uhr Morgens stellte ich 
eine Mimose an die Hiuterwand meines Wohnzimmers, 15 Fuss von den 
Südostfenstern entfernt; die Temperatur schwankte während der folgenden 
Tage zwischen 22,5" C. und 15^' C, blieb aber meist nahe an 20° C. Die 
periodischen Bewegungen dauerten mit einigen Unregelmässigkeiten bis zum 
28. Mittags , am 29. ^Mittags war auch die Reizbarkeit verschwunden, die 
Blätter hatten die Stellung der Dunkelstarre. Am 29. wurde die Pflanze 
Mittags um 1 Uhr wieder an das Fenster gestellt; schon Abends um (3 L^hr 
waren die Blättchen ein wenig empfindlich, die Stiele aber noch starr; die 
Blättchen hatten ziemlich unregelmässige Stellungen. Am 30. August Mit- 
tags waren die Blätter in normaler Tagstellung und völlig reizbar, nachdem 
sie mehrere Stunden lang von der Sonne getroffen worden waren. 

Versuch VI. Am 30. Juni 1863 wurde eine Mimose in einem 
anderen Zimmer ebenfalls 15 Fuss von den Fenstern entfernt an die Hinter- 
wand gestellt. Die Temperatur an diesem Orte schwankte zwischen 20,5° C. 
und 23,5 ° C. Nach 7 Tagen war die Pflanze vollkommen starr, die Blätt- 
chen weitgeöffnet (über 180"), die sekundären Stiele abwärts, die Hauptstiele 
horizontal. Die Pflanze wurde am Morgen des 6. Juli an ein Südfenster 
gestellt, wo sie von der Sonne getroffen wurde; nach 12 Stunden war sie 
etwas reizbar, am folgenden Tage nahm die Reizbarkeit zu und in den 
folgenden Tagen wurde der bewegliche Zustand wieder ganz noi-mal. 

Versuch VII. Dieser Versuch wurde mit dem Versuch IV gleich- 
zeitig und als Parallele dazu ausgeführt; auch hier sind die Temperaturen 
sehr gleichförmig, doch von jenen etwas verschieden; das Thermometer hing 
zwischen den Blättern der Pflanze; diese stand an der Mauer zwischen den 
beiden Südostfenstern, erhielt also nur das von den Wänden reflektirte Licht. 


102 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 


September 
1863 


Stunde 


C. 


Pflanze im Halbdunkel. 


24 


9 Abd. 


17,0 


Nachtstellung. 


25 


7 Mrg. 


17,3 


ganz offen, 180°. 


8 „ 


16,0 


Oeffnung der Blättchen c. 120°. 


9 . 


16,2 


,, ,, ,, c. yu . 


12 Mttg. 


17,2 


c. 130". 


2 „ 


17,5 


,, ,, ,, l/. o\j . 


7 Abd. 


16,8 


c. 130«. 


26 


7 Mrg. 


17,2 


c. 30». 


9 „ 


16,0 


mehr als 180". 


12 Mttg. 


17,0 


mehr als 180". 


2 „ 


16,8 


c. 130«. 


6 Abd. 


15,7 


c. 45°. 


10 „ 


17,0 


völlig geschlossen. Noch reizbar. 


27 


7 Mrg. 


16,2 


Oeffnung der Blättchen c. 130°. 


9 „ 


15,0 


mehr als 180". 


P/4 Mtg. 


17 


etwa 180". 


3 „ 


16,2 


„ „ „ ebenso. 


7 Abd. 


16.0 


90» bis 120°. 


9 „ 


16,5 


ganz geschlossen. 


28 


7 Mrg. 


16,3 


Oeffnung der Blättchen 180°. Blättchen nicht, 
der Stiele wenig reizbar. 


Polster 


1 Mttg. 


16,8 


ebenso. 


9 Abd. 


16,5 


untere Blättchen offen, obere halb offen, sehr 
reizbar. 


Avenig 


Um 9 Uhr Abends wurde die Pflanze an das Fenster gestellt, wo sie 
in der Nacht die letzte Spur von Reizbarkeit verlor, denn am nächsten 
Morgen war sie wohl in Tagstellung aber gegen jeden mechanischen Reiz 
völlig unempfindlich ; diesen Zustand der Starre behielt sie den ganzen Tag, 
auch schlössen sich die Blättchen am Abend nicht. Am 30. Morgens bei 
16^ C. waren die Blättchen noch starr, die Stiele reizbar; am Abend 
schlössen sich die Blätter und am nächsten Tage war die Pflanze wieder in 
fast normalem Zustand. 

Auch bei dieser Pflanze waren die Blättchen wenigstens am ersten 
Tage in beständiger Oscillation, dieselbe wurde aber um so langsamer, je 
mehr sie sich dem Starrezustand näherte; auch hier war die für die Dunkel- 
starre charakteristische Stellung eingetreten; die Blättchen öff'neteu sich weit 
über 180**, die sekundären Stiele schlugen sich abwärts, die Hauptstiele 
standen fast horizontal. 

Ich lasse nun zunächst zwei Beobachtungsreihen an zwei Exemplaren 
von Acacia loph.antha. Die Blätter dieser Pflanze sind für Erschütterung 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 


103 


unempfindlich, unterliegen aber dem Liclitreiz, indem sie sich bei plötzlicher 
Verdunkelung schliessen, bei Beleuchtung öffnen, und zeigen ausserdem sehr 
energische periodische Bewegungen. Im Finstern dauern dieselben einige 
Tage lang fort, werden dann unregelmässig und hören endlich auf; bringt 
man alsdann die Pflanze abwechselnd an das Licht und in's Finstere, so 
bleiben ihre Blättchen immer in derselben starren Stellung. Sowie bei der 
Mimose ist aber auch hier eine dauernde Insolation im Stande, die Beweglich- 
keit in beiden Richtungen wieder herzustellen, die periodische Bewegung und 
die Fähigkeit, für Lichtwechsel reizbar zu sein, tritt dann wieder ein. 

Am 20. April 1863 wurde eine junge, mit neun schönen und sehr 
gesund aussehenden Blättern versehene Acacia lophantha in einen Holzschrank 
gestellt, in welchem auch der Thermometer dicht neben der Pflanze hing. 

Die Beobachtungen wurden hier stündlich gemacht, ich nehme aber 
in die Tabelle, um sie nicht übermässig lang zu machen, nur diejenigen 
Beobachtungen auf, wo sich irgend eine Aenderung zeigte; wo in der Tabelle 
4 — 10 Stunden übersprungen sind, bedeutet dies so viel, dass in dieser 
Zeit keine merkliche Aenderung eintrat. 


April 1863 


Stunde 


" C. 


Acacia lophantha im Finstern. 


20 


9 Abd. 


17,5 


Nachtstellung. 


21 


6 Mrg. 


17,5 


Blättchen auf 90° geöffnet. 


8 „ 


17,5 


mehr geöffnet. 


12 Mttg. 


18,0 I 


Blättchen auf 180° geöffnet. 


6 Abd. 


17,5 


Blättchen c. 60° bis 70° geöffnet. 


9 ., 


17,0 ; 


die älteren halb offen, die jüngeren ganz geschlossen. 


22 


6 Mrg. 


17,0 


Blättchen c. 130° geöffnet, Seitenstiele unregelmässig 
abwärts. 


8 „ 


17,8 i 


Blättchen ca. 180° geöffnet, sekundäre Stiele un- 
regelmässig. 


12 Mttg. 


18,0 


ebenso. 


4 Abd. 


18,7 ! 


Blättchen beginnen sich zu schliessen. 


9 „ 


18,0 


untere Blätter offen, obere halb offen. 


23 


7 Mrg. 


17,7 


alle Blättchen regelmässig plan ausgebreitet. 


12 Mttg. 


16,2 i 


ebenso. 


10 Abd. 


16,2 i 


ebenso. 


24 


6 Mrg. 


15,6 


ebenso, die oberen nicht ganz plan. 


12 Mttg. 


16,2 


sämmtliche Blätter ganz offen (180°). 


10 Abd. 


15,6 


ebenso, obere Blätter unregelmässig. 


25 


6 Mrg. 


15,0 

1 


sämmtlich offen, plan ausgebreitet. 


Die Pflanze hatte also seit 48 Stunden ihre periodische Bewegung 
bis auf geringe Spuren eingestellt. Sie wurde nach der letzten Beobachtung 


104 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

an das Fenster gebracht, wo sie bei trübem Himmel, binnen 2 Stunden ihre 
Blättchen stark abwärts stellte (Oeffuungswinkel weit über 180"), dann 
traten auch geringe Stellungsänderungen an den sekundären Stielen ein. 
Um 12 Uhr Mittag wurde diese dunkelstarre und eine im normalen Zu- 
stande befindliche Acacia in das Finstere gestellt: jene veränderte ihre Blatt- 
stellung nicht, die Blättchen blieben ofifen, die andere dagegen nahm binnen 
1 Stunde tiefste Nachtstellung an. Alsdann wurden beide an das Fenster 
gestellt, wo die dunkelstarre Pflanze ihre Blattlage ebenfalls unverändert 
beibehielt, die normale Pflanze ihre vorhin geschlossenen Blätter in einer 
Stunde bei trübem Himmel wieder öflnete. Am Abend dieses Tages blieben 
(um 5 Uhr) die unteren 6 Blätter noch starr ofl!en, die oberen (8 u. 9) 
schlössen sich; am nächsten Tage kehrte die periodische Bewegung voll- 
ständig wieder. Die Pflanze hatte keinen Schaden genommen, sie vegetirt 
jetzt noch kräftig fort. 

Am 25. Juni wurde das andere Exemplar in's Finstere gestellt; die 
Temperatur schwankte diesmal zwischen 20" C. und 25^ C. im finstern 
Raum. Es dauerte diesmal 12 Tage bis jede Spur von periodischer Beweg- 
ung im Finstern verschwand; die unteren Blätter wurden schon am 4. Tage 
unbeweglich, und das Aufhören der periodischen Bewegung schritt an dem 
Stamme aufwärts fort, die jüngsten Blätter wurden zuletzt starr. Als sie 
am 12. Tage an die Sonne gestellt wurden, fielen die Blättchen der unteren 
Blätter ab, die oberen aber schlössen sich halb, diese Stellung behielten sie 
auch in der folgenden Nacht; am 13. Tage trat die periodische Bewegung 
wieder ein. 

Ganz ähnlich wie Acacia verhält sich Trifolium incarnatum bei dau- 
ernder Finsterniss. Im normalen Zustand sind bekanntlich die drei Blätt- 
chen während des Tages plan ausgebreitet, in der Nacht aber nach oben 
zusammengeschlagen; sie sind für Lichtwechsel reizbar, indem sie sich bei 
Verdunkelung schliessen, durch Tageslicht aber wieder öffnen. Diese Be- 
weglichkeit Avird auch hier durch lange Verdunkelung beseitigt, die Blätt- 
chen werden dunkelstarr. Zu den Beobachtungen wurden Pflanzen, welche 
ich in Blumentöpfen erzogen hatte, benützt. 

Am 20. Älärz 1862 wurde ein mit zahlreichen Blättern versehenes 
Trifolium incarnatum um 12 Uhr, als die Blättchen sich in Tagstellung be- 
fanden, in einen finsteren Raum gestellt. 

Um 4 Uhr Nachmittag: die meisten Blättchen aufwärts gerichtet. 

Um 9 Uhr Abends: sämmtliche Blättchen aufwärts (Nachtstellung). 
Am 21. März: 

Um 7 Uhr Morgens: sämmtliche Blättchen in Tagstellung (flach), den 
ganzen Tag über ebenso. 

Um 9 Uhr Abends: die meisten in Nachtstellung, einige oflfen, flach 
ausgebreitet. 


Starre-Zustände periodisch beweglicher uud reizbarer Pflanzenorgane. 105 

Am 22. März: 
Um 7 Uhr Morgens: sämmtlich in Tagstellung, flach ausgebreitet. 
Um 12 Uhr Mittags: die Blättchen abwärts gerichtet. 
Um 8 Uhr Abends: ebenso, etwas unregelmässig. 

Am 23. März: 
Um 8 Uhr Morgens: die meisten Blättchen in Tagstellung, einige in 
Nachtstellung. 

Um 3 Uhr Nachmittag: sämmtlich flach ausgebreitet. 

Um 9 Uhr Abends: säramtliche Blättchen abwärts gerichtet. 

Am 24. März: 
Um 7 Uhr Morgens : die meisten Blättcheu abwärts gerichtet , einige 
in Nachtstellung. 

Die Blättchen hatten eine Stellung angenommen, welche im normalen 
Zustand niemals eintritt und welche charakteristisch für die Dunkelstari'e ist. 

Am 24. März wurde die Pflanze an das Fenster gestellt; die Blätt- 
chen behielten selbst nach dreistündiger Besonnung noch ihre starre Stellung, 
aber am Abend nahmen sie ihre gewohnte Nachtstellung wieder an und ver- 
hielten sich am nächsten Tage wieder normal. 

Mehrere andere im Frühjahr 1862 gemachte Versuche führten zu dem- 
selben Resultat. 

Dass die periodische Bewegung im Finstern auch hier nicht vom Temperatur- 
wechsel abhängt, davon überzeugte ich mich durch eine Beobachtungsreihe, 
w^elche am 29. September 1863 begann und drei Tage lang fortgesetzt wurde; 
die Temperatur in dem finsteren Kasten schwankte in den beiden ersten Tagen 
nur zwischen 15,5 °C. und 15,8*^ C, und die geringen Schwankungen selbst 
lassen keine Beziehung zu den periodischen Bewegungen erkennen. 

Oxalis aeetosella, wovon ich zwei Exemplare, die im Wald erwachsen 
waren, den ganzen Sommer über in Töpfen kultivirte, ist für derartige Be- 
obachtungen nicht sehr ermuthigend , da sowohl die periodischen wie die 
Reizbewegungen mit grosser Langsamkeit stattfinden. 

Ein im Mai 1863 in's Finstere gestelltes Exemplar zeigte bei 20 — 22 "C. 
(im Finstern) am ersten Tage eine Verdoppelung der Periode, sie öffnete sich 
Morgens um 6 Uhr, dann stellten sich die Blättchen bis 10 Uhr halb ab- 
wärts, um 12 Uhr Mittag standen sie wieder kelchartig aufwärts, diese 
Stellung behielten sie bis 7 Uhr Abends, in der Nacht wurden die Stellungen 
unregelmässig, einige stellten sich horizontal, andere abwärts. Geringe und 
sehr unregelmässige Stellungsänderungen erfolgten auch in den folgenden 
Tagen, sie hörten am 23. Mai, also am siebenten Tage völlig auf, indem 
sich die Blättchen sämmtlich horizontal stellten; selbst am 7. Tage war die 
Reizbarkeit noch nicht ganz verschwunden, starke Erschütterung bewirkte 
noch eine geringe Senkung des Blättchens. An das Fenster gestellt, nahm 


106 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 

die Pflanze nach einigen Tagen ihre Bewegung wieder an, doch hatte sie 
sehr gelitten, die meisten Blätter verdarben. 

Interessanter ist die Thatsache, dass Oxalis acetosella bei einer Beleuchtung, 
wo Mimosa pudica in wenigen Tagen starr wird, nicht nur fortfährt zu 
wachsen, sondern auch Periodicität und Reizbarkeit behält. Ein Exemplar 
liess ich im Juni, Juli, August und September an der Hinterwand meines 
Zimmers stehen, wo Tropacolum, Phaseolus, Polygonum Fagopyrum stark 
vergeilen und Mimosa bald dunkelstarr wird ; die Oxalis blieb grün, brachte 
neue Blätter und behielt ihre Reizbarkeit. Der Charakter der Schattenpflanze 
machte sich somit sehr entschieden geltend. Cohn^) fand, dass die Blätter 
von Oxalis acetosella schon nach dreitägiger Verdunkelung Tag und Nacht 
horizontal stehen blieben, sie waren dann aber noch reizbar. Die Blätter 
nahmen, als die Pflanze dann an das Fenster gestellt wurde, die Stellung 
nach oben an, indem sie eine Hohlpyramide bildeten. Cohn's Deutungen 
kann ich nach meinen bisherigen Angaben natürlich nicht ganz gelten lassen. 

Alle meine Beobachtungen führen zu dem Resultat, dass die Dunkel- 
starre der Blätter mit einer Stellung verbunden ist, die merkwürdiger Weise 
der normalen Tagstellung sehr ähnlich ist. Trotz dieser Aehnlichkeit darf 
aber die eigentliche Tagstellung mit der Starrestellung nicht identifizirt werden; 
denn jene wird durch plötzliche Beschattung in Nachtstellung übergeführt; 
diese dagegen ist für Lichtwechsel ganz unempfindlich. Auch zeigt Mimosa 
und Acacia, dass die echte Tagstellung schon äusserlich von der Starre- 
stellung verschieden ist; bei Oxalis und Trifolium kann dies wegen des 
einfachen Blattbaues nicht so hervortreten. 

Auch Blätter, welche niemals periodische Bewegungen zeigen und durch 
Lichtwechsel keine Stellungsänderung erfahren, nehmen bei lange dauernder 
Verfinsterung eine eigen thümliche Lage an, die man als ein Analogen der Dunkel- 
starre-Stellung betrachten darf. Lässt man im Licht erwachsene Pflanzen 
von Brassica Napus einige Tage lang im Finstern stehen , so schlagen sich 
die beiden Seitenhälften der Lamina abwärts, oft so stark, dass sie sich mit 
der Unterseite unterhalb des Mediums berühren ; denau dasselbe thun die 
Blätter von Papaver somniferum. Ein Monatsrosenstock, der 8 Tage im 
Finstern stand, zeigte etwas Aehnliches : die Blättchen waren stark abwärts 
gerichtet, nach unten konkav; der sie tragende Stiel war ebenfalls stark 
konkav nach unten gebogen ; später breiteten sich die Blätter am Licht wieder 
flach aus. 

HL Trocken-Starre. 

So nenne ich einen Zustand von Unbeweglichkeit, den die Blätter von 
Mimosa pudica dann annehmen, wenn die Wurzeln nicht genug Wasser im 

1) Bericht der Verhandlungen der bot. Sektion der schlesischen vaterländ. 
Gesellsch. 1859. p. 57. 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 107 

Boden vorfinden. Im Sommer 1863 liess ich mehrfach einzelne Töpfe mit 
Mimosen unbegossen , während die daneben am Fenster stehenden immer 
feucht erhalten wurden; die Kleinheit der Töpfe und die Lockerheit der Erde 
bedingten bei der hohen Temperatur ein rasches Austrocknen des Bodens. 
Mit zunehmender Trockenheit desselben nimmt die Reizbarkeit der Blätter 
sichtlich ab ; wenn die Erde sehr trocken geworden ist, tritt eine fast absolute 
Starrheit der Blätter ein; sich selbst überlassen, stellen sich die Hauptstiele 
horizontal; die Blättchen breiten sich halb oder ganz aus; heftiger Schlag 
und Erschütterung bewirkt keine Senkung der Stiele. Diese durch Wasser- 
mangel erzeugte Starrheit wird binnen 2 — 3 Stunden gelöst, wenn man die 
Erde begiesst. 

Die Trockenstarre ist nicht etwa mit Welkheit zu verwechseln, obwohl 
sich diese natürlich später auch einfindet. Wären bei der Trockenstarre die 
Bevvegungsorgane welk, schlaff, so würden die Stiele und Blättchen der Schwere 
folgen; die horizontale Stellung der Stiele beweiset aber das Gegentheil; es 
ist hierbei daran zu erinnern, dass sehr reizbare Mimosenblätter nach starkem 
Reiz, besonders Abends, sich so tief abwärts krümmen, dass sie mit dem 
Stamme fast parallel liegen. Dies ist zwar keine Folge von Schlafi'heit, 
wie Brücke gezeigt hat; aber es beweiset, dass die Polster sich in diesem 
Grade krümmen können ; wenn nun die Trockenstarre mit entschiedener 
Schlaffheit verbunden wäre, so würden die Blätter wahrscheinlich ganz ab- 
wärts hängen, nicht aber horizontal stehen. Man darf das Verhalten viel- 
leicht so ausdrücken : bei der Trockenstarre sei allei'dings zu wenig Wasser 
in den betreffenden Zellen, aber doch immer noch so viel, um den gewöhn- 
lichen Spannungszustand der Gewebe, wie er bei nicht reizbaren Geweben 
besteht, zu unterhalten ; dagegen im beweglichen Zustand enthalten die be- 
treffenden Gewebe weit mehr Wasser, wodurch die Spannung auf ein Maxi- 
mum gesteigert und die von Hofmeister angedeuteten Vorgänge herbei- 
geführt werden ^). 

IV. Verschiedene andere Starre-Zustände. 

Dutr och et zeigte, dass die Durchdringung der Gewebe mit atmosphärischer 
Luft eine Bedingung des beweglichen Zustandes ist, dass die Entziehung der 
Luft sowohl die periodische Bewegung als die Reizbarkeit aufhebt; den so 
eingetretenen Starrezustand schreibt er vorzugsweise der Abwesenheit des 
Sauerstoffes zu und nennt ihn daher Asphyxie. Er zeigte^), dass eine im 
Topf stehende Mimose unter dem Recipienten der Luftpumpe bei den ersten 
Zügen ihre Blätter zusammenfaltet, dass sie aber bei hergestelltem Vakuum 


1) Vergl. Hofmeister, Flora 1862, p. 502 ff. 

2) Dutrochet mem. pour serv. I. p. 562, 563. 


108 Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflauzenorgane. 

ihre Blättchen wieder halb öfinet und ihre Hauptstiele aufrichtet. Er be- 
merkt ausdrücklich, dass diese Stellung derjenigen sehr ähnlich sei, welche 
sie nach langer Dunkelheit annahmen; die Blätter machten im Vakuum 
keine Schlafbewegung und waren gegen Erschütterung völlig unempfindlich. 
An der Luft nahmen sie nach und nach ihre Beweglichkeit wieder an. Er 
giebi ferner an, dass die Blätter von Robinia pseud-acacia in lufthaltigem 
Wasser ihre periodischen Bewegungen fortsetzen, dass sie dagegen in luft- 
leei'em Wasser unbeweglich sind und dabei die entschiedenste Tagstellung 
(der Dunkelstarre entsprechend) annehmen. Dutrochets Angaben über 
die Blüthen von Mirabilis, Ipomaea, Convolvulus glaube ich hier ganz über- 
gehen zu dürfen, indem ich überzeugt bin, dass die von ihm studirten Phäno- 
mene des Aufblühens und Verblühens mit den periodischen Bewegungen 
überhaupt nichts zu thun haben und noch weniger als Reizerscheinungen zu 
betrachten sind; das einmalige Aufblühen und das einmalige Schliessen ab- 
geblühter Blumen ist offenbar ein Akt, der wohl mit der Entfaltung eines 
Blattes, nicht aber mit den periodischen Bewegungen eines solchen verglichen 
werden muss. Dagegen ist hier an seine Angabe zu erinnern, wonach die 
Blüthen von Leontodon, Taraxacum und Sonchus olei'aceus, welche sich 
periodisch öffnen und schliessen, unbeweglich werden, wenn sie sich im Va- 
kuum befinden (a. a. 0. p. 471). 

Es ist nicht ganz leicht, Dutrochets Ansicht über die Ursache der 
Starrheit, welche durch Evakuation hervorgebracht wird und über den Zu- 
sammenhang dieser Thatsache mit der Dunkelstarre, völlig klar aufzufassen 
(a. a. 0. 559 — 563), aber ich glaube, sie lässt sich annähernd so resumiren: 
Im Grunde ist die durch dauernde Dunkelheit und die durch Evakuation 
hervorgebrachte Unbeweglichkeit derselben Ursache zuzuschreiben , nämlich 
dem Mangel an Sauerstoflf; bei der Evakuation wird derselbe dem Gewebe 
direkt entzogen, bei dauernder Dunkelheit dagegen trete im Gewebe Mangel 
an Sauerstoff ein, weil die Pflanze ohne Sonnenlicht keinen solchen ausscheidet 
(p. 563 a. a. 0.); ich glaube, gestützt auf die neueren Untersuchungen von 
Kabsch, kann man dieser Ansicht beiflüchteu, aber mit der Abänderung 
des Schlusssatzes, dass im Finstern nicht sowohl das Aufhören der Sauer- 
stoffausscheidung, als vielmehr die Erfüllung alier Gewebe der Pflanze mit 
Kohlensäure die Ursache der Dunkelstarre ist; man könnte also folgenden 
Satz aufstellen : Die Entziehung der atmosphärischen Luft bewirkt denselben 
Zustand von Starrheit, wie eine lang anhaltende Verdunkelung; in beiden 
Fällen wird die Einwirkung des Sauerstoffes auf das lebendige Gewebe ver- 
hindert, im ersten Falle nämlich wird er unmittelbar weggenommen, bei der 
Dunkelstarre dagegen tritt wohl Sauerstoff' in das Gewebe, aber derselbe dient 
hier zur Bildung von Kohlensäure, die ihrerseits ohne Licht nicht zersetzt 
wird, sich daher im Gewebe anhäuft und dieselbe Wirkung hervorbringt, 
als ob man die Pflanze in eine Atmosphäre von Kohlensäure gesetzt hätte. 


Starre-Zustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. IO9 

Es bleibt hierbei aber unbestimmt, ob die Kohlensäure nur dadurch wirkt, 
dass sie die Einwirkung des Sauerstoffes hindert, oder dadurch dass sie selbst 
nach Art einer giftigen Substanz das Gewebe angreift. (Diese Ansichten 
dürften gegenwärtig nur noch historisches Interesse haben. Zusatz 1892). 

Kabsch (bot. Zeitung 1862 p. 342) fand, dass die reizbaren Staub- 
fäden von Mahonia und Berberis bei Evakuation auf 20 bis 24 Mill. sich 
zum Stempel hinneigen, dann aber zurückgehen und fortan unempfindlich 
gegen Reize sind; an der freien Luft wurden sie dann wieder reizbar. Die 
Staubfäden von Heliantheraum verloren ihre Reizbarkeit, wenn die Evakuation 
auf 5 bis 10 Linien stieg, erhielten diese Eigenschaft aber w^ieder, als sie 
an die Luft gebracht wurden. Für Mimosa pudica bestätigen die Versuche 
von Kabsch die Angaben Dutrochet's und er fand zudem, dass die 
im Vakuum für Erschütterung unempfindliche Pflanze noch durch den In- 
duktionsstrom reizbar ist. 

Sehr interessant sind seine Angaben über die Wirkung verschiedener Gase. 

Er fand, dass in einer Umgebung von reiner Kohlensäure die Reiz- 
barkeit der Staubfäden von Berberis (für Erschütterung) fast momentan auf- 
hörte (p. 346 a. a. O.); blieben diese 3 bis 4 Stunden in der Kohlensäure 
so trat dann die Reizbarkeit erst nach einigen Stunden wieder ein. Geringere 
Mengen von Kohlensäure (30 bis 40 °/o) mit atmosphärischer Luft gemischt, 
waren ohne Wirkung auf die Reizbarkeit, ein grösserer Prozentsatz machte 
sie aber starr. 

Im Stickgase verschwand die Reizbarkeit sehr bald (p. 347) und wenn 
die Staubfäden nur 10 bis 15 Minuten darin verweilt hatten, so kehrte sie 
dann bei Zutritt der Luft wieder; längeres Verweilen wirkte schädlich. 

Kohlenoxydgas zu 20 — 25 'Vo mit Luft gemischt „vernichtete" die Reiz- 
barkeit; dagegen störten selbst 50 "/o Wasserstoff mit Luft gemischt die 
Reizbarkeit der Berberisstaubfäden nicht; reines Wasserstoffgas brachte bei 
kürzerem Aufenthalt (10 — 15 Minuten) in demselben vorübergehende Starre, 
bei längerem Verweilen bleibende Unempfindlichkeit hervor. 

Stickoxydulgas ist indifferent, die Empfindlichkeit der Berberisstaub- 
fäden hörte erst mit ihrem Tode auf. 

In reinem Sauerstoffgas tritt erst nach Va bis 1 Stunde der Starre- 
zustand ein, von dem sich die Staubfäden dann an der Luft wieder erholen. 

Im Stickoxydgas beugen sich die Staubfäden nach 1^/2 — 2 Minuten 
zum Stempel und verlieren ihre Reizbarkeit. 

In Ammonikgas trat bei den Berberisstaubfäden nach 2 bis 5 Minuten 
eine Bewegung wie nach einem Reize ein, bald herausgenommen „erholen" 
sie sich wieder (p. 355), sie scheinen also eine Zeit lang starr zu bleiben. 

Diese Angaben von Kabsch zeigen also, wie verschiedene Gase im 
Stande sind, an einem reizbaren Organ „vorübergehende Starrezustände" 
hervorzubringen. Einstweilen beweisen diese Erscheinungen aber nichts in 


110 Starre-Zustände periodisch beweglicher uud reizbarer Pflanzenorgane. 

Bezug auf den Mechanismus der Bewegungen, und ich kann Kabsch nicht 
beistimmen, wenn er aus seinen sehr interessanten Versuchen folgert, dass 
bei dem Mechanismus der Bewegung die Turgescenz (Spannung durch Diffu- 
sionsprozesse veranlasst) als mitwirkende Ursache aufzugeben sei (p. 356), 
Warum ich der Beweisführung von Kabsch nicht beitreten kann, lässt sich 
vielleicht am besten durch ein Gleichniss klar machen. Angenommen, es 
wüsste Niemand , auf welchen Prinzipien die Bewegung einer Uhr beruht, 
uud es käme darauf an, das Problem zu lösen. Da würden verschiedene 
Forscher verschiedene Wege einschlagen ; die einen würden sich das Uhrwerk 
genau ansehen und daraus den Mechanismus erklären ; aber es wäre auch 
Niemanden verwehrt, eine gehende Uhr in's Wasser zu legen, oder sie 
mit verschiedenen Säuren zu behandeln u. dgl. mehr. Hierbei würde der 
Gang der Uhr manche Unregelmässigkeiten zeigen, und wenn die Feder rostet, 
oder durch Säuren halb aufgelöst, ihre Spannkraft verliert, so wird sie aufhören 
zu gehen. Wenn nun die mechanische Untersuchung des Uhrwerks gezeigt 
hat, wie die Spannkraft der Feder das Werk in Bewegung hält, so ist damit 
der Mechanismus erklärt; und wenn die chemische Veränderung der Feder 
durch Oxydation u. dgl. die Uhr zum Stehen bringt, so ändert das nicht das 
Geringste an der Wahrheit der mechanischen Erklärung, es wird dadurch 
nur die weitere Thatsache konstatirt, dass die Feder aus einem Stoff besteht, 
der auf diese oder jene Weise seine innere Struktur ändert und dadurch auf- 
hört, dem Mechanismus der gegebenen Art zu dienen. So ist es nun auch 
mit den Bewegungsorganen der Pflanze; wenn es gelingt, aus der Spannung 
zwischen der Expansibilität der einen Gewebe und der Elasticität anderer 
die Bewegungen zu erklären, so ist das für die mechanische Seite der Frage 
genügend ; wenn sich aber zeigt, dass bestinnnte Wärmegrade, Lichtgrade, be- 
stimmte chemische Kräfte nöthig sind, den beweglichen Zustand zu erhalten, 
so schliesse ich daraus, dass die molekulare Zusammensetzung der Bewegungs- 
organe von jenen Agentien abhängt; so wie die Feder in der Uhr durch 
einen chemischen Prozess unfähig gemacht werden kann, ihre mechanische 
Wirkung zu üben, so können auch die Zellen durch chemische und physi- 
kalische Einflüsse die Fähigkeiten verlieren, die eigenthümlichen Spannungs- 
erscheinungen zu zeigen, die sie im normalen Zustande bieten. Die in der 
vorliegenden Abhandlung gemachten Mittheilungen haben mit dem Mecha- 
nismus der Bewegungen also nichts zu thun, sie zeigen vielmehr, wie der 
dazu nöthige Zustand der Zellen von verschiedenen äusseren Agentien 
abhängt. Allerdings wird dadurch auch die mechanische Auffassung der 
Bewegungserscheiuungen in sofern berührt, als nun die Frage entsteht, welche 
Molekular- Vorgänge sind es, die das Licht, die Wärme, die Gase u. s. w. 
in den Zellen veranlassen, dieselben bald fähig, bald unfähig zu Bewegungen 
zu machen. (Schluss 1892 gestrichen). Bonn, den 6. Oktober 1863. 


IV. 

Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

1864. 

(Aus der „Flora", Regensburg 18G4.) 

Es sind zwei verschiedene aber zusammengehörige Fragen, zu deren 
Beantwortung das Folgende einen Beitrag liefern soll; nämlich 1. welche 
höchsten Temperaturgrade können Pflanzen ohne Beschädigung ertragen? 
und 2. welche Veränderungen finden in den Zellen statt, wenn diese obere 
Temperaturgrenze überschritten und das Gewebe durch zu hohe Temperatur 
getödtet wird? 

Die Behandlung dieses Themas liefert die koutrastirende Ergänzung 
zu den Untersuchungen über das Erfrieren, wobei ebenfalls zuerst die Frage 
nach der Teraperaturänderung, welche das Erfrieren bedingt in Betracht 
kommt, während andererseits die Veränderungen studirt werden müssen, 
welche bei dem Kältetod in den Zellen eintreten. Wenn sich an die obigen 
Fragen ein geringeres praktisches Interesse knüpft, als an das Studium des 
Erfrierens, so leuchtet es dagegen auch von selbst ein, dass der theo- 
retische Werth in beiden Fällen derselbe ist; im einen wie im anderen 
kommt es darauf an, die Grenzwerthe der Temperatur kennen zu lernen, in 
welche die Existenz der Vegetation gewissermassen eingeschlossen ist; neben 
der genauen Kenntniss der Organisation und der Einsicht in die Fujiktionen 
der Organe, scheint mir nichts so geeignet, den Begriff" des Lebens aufzu- 
hellen, als die Aufsuchung der äussersten Grenzen, innerhalb deren die 
äusseren Einflüsse die Lebensvorgänge gestatten und ausserhalb deren das 
Lebendige den Gesetzen der unorganischen Welt verfällt. Zum Begriff" des 
vegetabilischen und des organischen Lebens üTberhaupt, gehört es u. A, als 
ein wesentliches Merkmal, dass es nur bei gewissen Temperaturgradeu , nur 
bei gewissen Lichtintensitäten, nur bei gewisser Zusammensetzung des Bodens 
und der Luft u. s. w. möglich ist. 


112 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

I. Die höchsten Temperaturen, welche Pflanzen ohne 

Beschädigung ertragen. 

Senebier berichtet (Physiol. veget. III. 284), Secondat habe „Tremella 
reticulata" zu Dax in einem Bassin wachsen sehen, wo das Wasser 49'' 
(ob, C. ob. R. ist nicht gesagt) warm war. Ganz unbrauchbar ist die An- 
gabe, Sonnerat habe Vitex agnus castus^) neben einer Quelle von 69° 
gefunden 2) und ebensowenig Werth hat die Notiz, dass nach Forster auf 
der Insel Tanna am Fusse eines Vulkans dieselbe Pflanze wachse, indem 
der Boden 210 ''F. (also fast 99 "C.) zeige, da nicht ausdrücklich angegeben 
ist, wie hoch die Temperatur zwischen den Wurzeln war. Wie wenig zu. 
verlässig die Angaben Senebier's sind, erhellt aus der Notiz, dass in 
Karlsbad die „Conferva thermalis" in Wasser von 145 — 150° F. (d. h. 
63 — 65° C.) wachsen, während es nach neueren Angaben erst dann 
Algen enthält, wenn es bis unter 55° C. und noch tiefer abgekühlt ist. 
Senebier macht endlich noch die Angabe, dass nach Adanson der Sand 
am Senegal, in welchem Pflanzen wachsen, sich bis 6lV3°R. (also 76,7 °C.) 
erwärme. 

P. De Candolle (Physiol, übers, v. Röper II p. 661) sammelte in 
Balaruck Aster tripolium, deren Wurzeln von Wasser bespült wurden, welches 
30° R. (37,5° C.) zeigte; Ramond habe Verbena ofl'icinalis in Bagneres 
am Ufer eines Baches, dessen Wasser 31° R. (38,5° C.) hatte, gefunden. 
Bedeutungslos ist die Notiz, Desfontaine habe mehrere Pflanzen in der 
Nähe der heissen Quellen von Bona in der Berberei, deren Wärme 77° (C, ?) 
betrage, gesehen. In Plombieres sollen nach De Candolle Oscillarien in 
Wasser von 51° (R. ?) leben ^). 

J. F. Schouw (die Erde, die Pflanze und der Mensch 1851 p, 120) 
sagt, Tenore habe Cyperus polystachios und Pteris longifolia in Mitten des 
aufsteigenden Dampfes der heissen Fumarolen auf Ischia und in einer so 
heissen Erde wachsen sehen, dass man sich verbrüht, wenn man sie mit den 
Wurzeln ausgräbt. Schouw giebt die Fumarola di Frusso und Caciotto 
als Standorte an. 

Ehrenberg (citirt bei M, Schnitze: das Protoplasma 1863 p. 49) 
fand auf Ischia in heissen Quellen Filze von grünen und braunen organischen 


i) Senebier spricht im Plural von Vitex et Agnus castus. 

^) Bei De Candolle (Physiol. übers, von Röper IL 661) heisst es 61° R. 

3) Es hat immerhin auch jetzt noch einiges Interesse, derartige Angaben, wie 
die obigen, mit zu erwähnen, weil sie mehr als lange kritische Darlegungen erkennen 
lassen, in welchem Zustande sich die pflanzen-physiologische Litteratur noch in der 
1. Hälfte unseres Jahrhunderts befand und welche Art von Vorarbeiten ich beachten 
musste, als ich mich am Schluss der 50 er und dem Anfang der 60 er Jahre mit den 
Temperaturfragen beschäftigte. Zusatz 1892. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 113 

Massen, welche aus lebenden Eunotien und grünen Oscillarien bestanden; 
das Thermometer in diese heissen Filze eingesenkt, soll 65 — 68'^ R. d. h. 
81—85" C. gezeigt haben. 

Dagegen fand Cohn (Flora 1862 p. 539) im Karlsbader Sprudel von 
44 "R. (55 °C.) noch keinerlei Vegetation ; erst wo das Wasser auf 43 — 35^ 
(54 — 44° C.) abgekühlt ist, findet sich darin hellgrüne Leptothrix lamel- 
losa und bei 35 — 25° R. (44 — 31° C.) wachsen Oscillarien und Masticho- 
claden. Dasselbe hatte Agardh 1827 gefunden. Nach einer von Hoff- 
mann citirten Angabe Regeis (botan. Ztg. 1863 p. 318) soll dort selbst 
bei 40° noch keine Vegetation zu sehen sein, und Leptothrix erst bei und 
unter 38° (R. ?) auftreten; die Oscillarien sollen einer noch tieferen Tempe- 
ratur angehören. 

Alle diese Beobachtungen betreffen die Frage, ob Pflanzen oder einzelne 
Pflanzentheile beständig oder während längerer Zeit eine bestimmte hohe 
Temperatur ertragen. Hierher gehören nun auch die höchsten von mir be- 
obachteten Keimungstemperaturen. Ich zeigte (Jahrb. für wiss. Bot. II. 364 ) 
dass Zea jNIais, Phaseolus multiflorus, Cucurbita Pepo binnen 48 Stunden 
keimten, während der neben den Samen und der Erde steckende Thermometer 
im Mittel 34° R. (42,5" C.) angab, wobei jedoch ein Maximum von 37° R. 
(46,2 " C.) während einiger Stunden eintrat. Weizen keimte nicht, wenn die 
Temperatur bis 37 ° R. stieg, er keimte aber bei einer mittleren Temperatur 
von 30,6° R., wenn das Maximum nicht über 34,5° (43,1° C.) stieg. Für 
Gerste fand ich die höchste Keimungstemperatur zwischen 29 — 30° R. 
(36 — 37,5° C). Erbsen keimten noch, als die Mitteltemperatur 30,6° R. 
betrug und das Maximum zeitweilig auf 34° R. (42,5° C.) stieg. 

Wenn es sich bei den bisherigen Angaben darum handelte, ob sämmt- 
Hche oder einzelne AVachsthumserscheinungen bestimmter Pflanzen noch bei 
gewissen hohen Temperaturen stattfinden, so ist es dagegen eine andere Frage, 
wie hoch für kurze Zeit (einige Minuten bis Stunden) die Temperatur der 
umgebenden Luft und des Wassers steigen darf, ohne die Zellen zu be- 
schädigen; es handelt sich hierbei nicht um das Stattfinden von Lebensvor- 
gängen, sondern nur darum, ob die bereits vorhandene Organisation im Stande 
ist, einer gegebenen Temperatur während einer gewissen Zeit zu widerstehen. 
Die Beobachtungen von M. Schulze (a. a. O.), welche mit hierher gehören, 
werden indessen im zweiten Theil dieser Abhandlung noch weiter benützt 
werden und sollen dort ihre weitere Erwähnung fijiden. Dagegen entnehme 
ich hier einer Abhandlung von H. Hoff mann (botanische Zeitung 1863 
Nro. 41 und 42) einige Mittheilungen, bevor ich meine eigenen, schon vor 
dem Erscheinen der H o f f m a n n ' sehen Arbeit gemachten Beobachtungen 
beschreibe. Er kochte Flüssigkeit, in welcher Bakterien lebten, '/s — 1 — 2 
Minuten lang, während die OefTnung des die Flüssigkeit enthaltenden Reagens- 
rohres mit einem Baumwollenstopfen verschlossen blieb um das etwaige Ein- 
Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 8 


114 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

dringen lebender Bakterien von aussen her zu hindern. In mehreren Fällen 
war schon 1 Minute langes Kochen ausreichend, um alles Bakterienleben 
zu vernichten (p. 306 Anm.); in der Regel aber fanden sich nach einigen 
Tagen in der gekochten Flüssigkeit wieder lebende Bakterien. In Flüssig- 
keit, welche 8 — 10 Minuten bis Va Stunde gekocht war, fand er später nur 
selten noch lebende Bakterien. Durch Kochen binnen 3 — 2 — 1 Stunde 
verschwanden sie völlig, d. h. sie waren bei dem ersten Wegnehmen des 
Wollenpfropfes nicht zu finden, obwohl sie sich später nach freier Berührung 
mit Luft wiedereinstellten. Hoff mann schliesst: „Es ergiebt sich hieraus, 
dass die Ammoniakbakterien mitunter selbst ^/astündiges Kochen ertragen 
können". Diese Folgerung wird jedoch, wie ich glaube, sehr zweifelhaft 
durch die weitere Angabe (p. 315), „dass das Fortleben der Bakterien 
niemals nach sofortigem WiederöfFnen des Wattenpfropfs unmittelbar nach 
geschehener Erkaltung beobachtet werden konnte, sondern erst nach mehreren, 
mindestens 2 Tagen". Eine definitive Deutung der Hoff mann'schen Be- 
obachtungen halte ich dieser Bemerkung gegenüber für unmöglich. In zu- 
geschmolzenen Röhren ^2 — 1 — 2 und mehr Minuten lang erhitzte Flüssig- 
keit (die Glasröhren lagen in siedendem Wasser), zeigte dann nach 1 — 18 
Tagen niemals lebende Bakterien. Diese Angabe scheint doch entschieden 
dafür zu sprechen, dass die Bakterien die Siedhitze nicht überdauern. Nach 
Pasteur sollen trockene Sporen von Penicillium glaucum 108*^ C. fast 
unbeschädigt überdauern und selbst nach Vsstündigem Erwärmen auf 119 
bis 121° C. grösstentheils entwickelungsfähig bleiben, doch erfolge die 
Keimung alsdann 2 — 4 mal langsamer als gewöhnlich ; ^/2 Stunde auf 
127 — 132° C. erwärmt, keimen sie nicht mehr. Aehulich verhält sich 
Ascophora elegans (Vergl. De Bary in Flora 1862. 364 und die dort citirten 
Versuche mit erhitztem Staub). Ho ff mann fand, dass die Sporen von 
Uredo destruens und segetum im trockenen Zustand ohne Schaden auf 1 28° C. 
erwärmt werden können, dass im Feuchten dagegen Ü. segetum bei 58,5 
bis 62° C. und U. destruens bei 70—73° C. getödtet wird. Nach Payen 
soll Oidium aurantiacum selbst 120 °C. im keimfähigen Zustand überdauern'). 

Die Thatsache, dass trockene Sporen ohne Beschädigung höhere 
Temperaturen aushalten, als im feuchten Zustand, beleuchtet Hoffmann 
durch die Angabe, dass Eiweiss (welches in jenen vorkommen soll), wenn 
es bei niederer Temperatur getrocknet worden ist, alsdann bis ü])er die Sied- 
hitze des Wassers erwärmt werden kann, ohne seine Löslichkeit einzubüssen, 
während es im feuchten Zustand schon weit unter der Siedhitze unlöslich 
wird, gerinnt. Indem das Eiweiss auch in den Zellen sich so verhalte, sei 
damit nach Ho ff mann der Unterschied zwischen trockenen und feuchten 


1) Auch mit Samen sind, wie ich mich erinnere, derartige Versuche gemacht 
worden, doch gelang es mir nicht, die Notizen darüber aufzufinden. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 115 

Sporen in ihrem Verhalten zu hohen Temperaturen erklärt. Dass diese Er- 
klärung aber nicht genügt, folgt unmittelbar aus der auch von Hoff mann 
citirten Angabe von Lauder-Lin dsay (botanische Zeitung 1861. 359), 
wonach in dem Wasser der Quellen von Laugarness (Island) zweierlei Con- 
ferven wachsen, obgleicli darin Eier in 4 — 5 Minuten gesotten werden ^). 

Ich wende mich nun zur Beschreibung meiner eigenen Versuche, welche 
mit Pflanzen aus den verschiedensten Klassen gemacht wurden. 

Die Landi^flanzen waren zum Zwecke dieser Versuche vorher in kleinen 
Blumentöpfen aus Samen erzogen worden. Um sie einer beliebig hohen 
Temperatur auszusetzen, wurden sie sammt ihrem Blumentopf in den Er- 
wärmungsapparat gestellt, den ich zu meinen früheren Versuchen über hohe 
Keimungs-Temperaturen und zu den vor Kurzem in der Flora mitgetheilten 
Beobachtungen über die Wärmestarre bei Mimosa benützt hatte; doch wendete 
ich hier, da es sich um kurze Zeiten handelte, als Heizmittel eine oder zwei 
Spirituslampen an. Ein Thermometer wurde in die Erde zwischen die 
Wurzeln gesteckt, ein anderes kurzes so angebracht, dass sich seine Kugel 
zwischen den Blättern befand. Ohne die Glasglocke abzuheben, konnten 
beide abgelesen werden, — Um die Temperatur in dem Luftraum unter der 
Glocke V4 — V2 Stunde und länger konstant auf einem bestimmten Grad zu 
halten, bedarf es bei der Heizung mit Spirituslampen grosser Aufmerksam- 
keit und Uebung. — Die Konstruktion des Apparates bringt es mit sich, 
das mit steigender Temperatur auch die Quantität des Wasserdampfes unter 
der Glasglocke immerfort zunimmt; während der Versuchszeit war die Luft 
von 45 ° bis 50 ° und mehr beinahe mit Wasserdampf gesättigt, wie aus dem 
Umstand hervorgeht, dass eine Temperaturerniedrigung um 0,5 — 1° C. so- 
gleich einen dichten Wasserniederschlag auf der Innenseite der Glocke be- 
wirkte. Die Trajispiration konnte also während der Versuchszeit nur 
unbedeutend sein, und die durch die angegebeneu hohen Temperaturen er- 
folgte Tödtung darf daher auch nicht einer übermässigen Austrocknung der 
Blätter zugeschrieben werden ; es folgt dies ohnehin aus der Thatsache, dass 
die Blätter während der Versuchsdauer (mit wenigen Ausnahmen) nicht welkten 
und selbst längere Zeit nach derselben sich frisch erhielten, selbst dann, 
wenn später sich zeigte, dass sie durch die Temperatur getödtet waren. 
Endlich zeigt der Umstand dass Blätter in Wasser getaucht bei minderer 
Temperatur getödtet werden, dass es nicht die Transpiration ist, welche die 
oberirdischen Pflanzentheile bei hohen Temperaturen in Luft tödtet, sondern 
dass dies einer unmittelbaren Beschädigung der organisirten Gebilde durch 
die Wärme zuzuschreiben ist. 


1) Bei dem gegenwärtigen Stand der Bakterienkunde können auch diese An- 
gaben nur noch historischen Werth beanspruchen. Zusatz 1892. 


116 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

Neben diesen Versuchen, wobei sich die Blätter in erwärmter Luft 
befanden, wurden auch andere mit gleichen Pflanzen angestellt, um das 
Verhalten in warmem Wasser von bestimmter Temperatur zu prüfen. Wo 
es Landpflanzen betraf, wurden dazu ebenfalls eingewurzelte in Blumentöpfen 
erzogene Exemplare verwendet. Ein grosses Becherglas wurde durch Mischung 
mit Wasser von bestimmter Temperatur gefüllt und dann die Pflanze um- 
gekehrt, so dass alle oberirdischen Theile in's Wasser tauchten, während der 
obere Rand des umgekehrten Blumentopfes auf zwei über den Glasrand ge- 
legten Holzstäben ruhte ^). 

Wasserpflanzen wurden im Wasser langsam erwärmt oder in solches 
von bestimmter Temperatur eingelegt. Um die Abkühlung des Wassers in 
beiden Fällen zu vermeiden, genügt es, ein Sandbad heiss zu halten und 
das Wassergefäss sogleich darauf zu setzen, wenn die Abkühlung sich an 
dem Thermometer im Wasser bemerklich macht. Durch wiederholtes Ab- 
heben und aufsetzen bei beständiger Beobachtung des Thermometers kann 
man die Temperaturschwankungen nach Belieben vermindern. 

Es ist wahrscheinlich, dass dieselbe Pflanze im Stande ist, einer hohen 
Temperatur bei kurzer Wirkungsdauer zu widerstehen, während sie durch 
dieselbe bei länger anhaltender Wirkung getödtet werden würde. Demnach 
kann also von einem höchsten bestimmten Temperaturgrad, den eine Pflanze 
erträgt, nicht wohl die Rede sein. Ich habe mich daher darauf beschränkt, 
für willkürlich gewählte kürzere Zeiten (meist 10 — 30 Minuten) die höchste 
erträgliche Temperatur kennen zu lernen; ich musste mich aber selbst hier- 
bei noch auf eine blosse Annäherung beschränken. Es leuchtet ein, dass 
eine scharfe Bestimmung des Temperaturgrades, bei welchem für eine gegebene 
Zeit der Wendepunkt zwischen Tod und Leben für eine Pflanze liegt, eine 
grosse Zahl von Versuchen erfordert, die ihrer Natur nach viel Zeit bean- 
spruchen ; ich hielt es daher unter den obwaltenden Umständen für vorläufig 
genügend, jenen Wendepunkt in ziemlich enge Grenzen einzuschliessen. 

Meine Versuche mit eingewurzelten Pflanzen von Nicotiana rustica, 
Curcurbita Pepo, Zea Mais, Mimosa pudica, Tropaeolum majus, Brassica 
Napus führen nun zu dem Resultat, dass keine dieser Pflanzen eine Tem- 
peratur von mehr als 51 ^ C. in Luft auch nur 10 Minuten lang ohne starke 
Beschädigung oder völlige Tödtung erträgt, während sie Temperaturen zwischen 
49 — 51 °C. binnen 10 und selbst mehr Minuten ohne Beschädigung ertragen. 
Dagegen werden die Organe, welche die letztgenannten Temperaturen in der 
Luft überdauert haben, durch Berührung mit Wasser von derselben Wärme 
schon binnen 10 Minuten getödtet; der höchste erträgliche Temperaturgrad 
lieo-t also im Wasser für gleiche Organe niedriger als in der Luft. Dem 


1) Es mag hier bemerkt werden, dass ich mit seltenen Ausnahmen von jeher 
zu meinen Versuchen Pflanzen benutze, die ich selbst ausdrücklich zu dem Zweck 
kultivirt habe. Zusatz 1892. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 


117 


entspricht auch das Verhalten der Wasserpflanzen : Vallisneria spiralis, Cerato- 
phyllum deniersum, Ohara (sp.) und Cladophora, von denen keine eine Tem- 
peratur von 50° C. binnen 10 Minuten 
im Wasser erträgt; Vallisneria und Ohara 
gehen selbst durch 45° 0. — 10 Minuten 
lang — völlig zu Grunde. 

Alter und Art der Organe wirkt 
bestimmend auf ihre Fähigkeit, kürzere 
Zeit hohe Temperaturen zu ertragen: im 
Allo:emeiiien wird zuerst die Lamina der 
jungen, aber ausgewachsenen Blätter ge- 
tödtet; die jungen noch nicht ausgewachse- 
nen Blätter und Knospentheile sind auf- 
fallend widerstandsfähiger; am längsten 
widerstehen alte, gesunde Blätter, die Blatt- 
stiele und die saftigen älteren Internodien. 

Die Zeit, nach deren Verlauf die 
Tödtung bemerklich wird, ist nach der 
Höhe der Temperatur verschieden , je 
höher dieselbe ist, desto rascher erfolgt 
das Verderben der davon betroffenen 
Organe; bei Pflanzen, welche durch 50 
bis 51" 0. in Luft getödtet worden sind, 
vergehen oft mehrere Tage, ehe man eine 
auffallende Aenderung wahrnimmt. Älerk- 
würdig ist es, dass Pflanzen, welche später 
völlig zu Grunde gehen, während der Ver- 
suchsdauer und einige Stunden, selbst 
Tage lang nachher, ein auffallend gesun- 
des Aussehen, den höchsten Turgor zeigen. 
Dann werden die Blätter welk und run- 
zelig und vertrocknen in kurzer Zeit so, 
dass man sie zu Staub zerreiben kann. 


Fig. 4. 

Derselbe Apparat, wie in Fig. 3 per- 
spektivisch und als durchsichtig dar- 
gestellt. — a das äussere, i das innere 
Gefäss , zwischen beiden der Wasser- 
raum — t der Blumentopf mit Erde 
gefüllt , darin die Maispflanze p. — h 
die drei Haken zur Aufstellung der 
Glasglocke g — u ein Untersatz für 
den Topf. — d das Eisengestell, Drei- 
fuss, darin die Spirituslarupe l. — 
Aus meiner Experimentalphysiologie 
von 1865. (Zusatz 1892.) 


Beobachtungen. 

Nicotiaiia rustica, junge Pflanze mit 5 — 6 Blättern. 
1. Am 24. Juli 1863 bei 20° 0. Lufttemp. Eine Pflanze im Heiz- 
apparat binnen 1^/4 Stunden bis 44° 0. erwärmt; dann 30 Minuten lang 
die Temperatur auf 44 — 45° 0. erhalten; höchste erreichte Temp, zwischen 
den Wurzelu 44,5° 0. 

Die Pflanze blieb während des Versuchs frisch und wuchs dann 
ohne irgend einen Schaden weiter. 


118 TTeber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

2. Eine Pflanze, welche 1 Stunde lang in Luft von 45'^ C. erhalten 
wurde, blieb unbeschädigt und wuchs dann normal weiter. 

3. Am 21. Juli 1863 bei 18'^ C. Lufttemp.: eine Pflanze binnen 
1^/4 Stunden bis auf 46** C. erwärmt, dann 40 Min. lang 45 bis 47° C; 
der Boden erwärmte sich auf 43,5" C. 

Die Blätter wurden etwas schlaff", weil die Erde trocken war; nach 
dem Herausstellen begossen, wurden sie bald wieder steif und die Pflanze 
wuchs unbeschädigt fort. 

4. Am 27. Juli bei 19° C. Lufttemp.: eine Pflanze binnen 47 Minuten 
bis 50° C. erwärmt, dann 15 Minuten lang 50—51,5° C. 

Die Pflanze blieb unbeschädigt. 

5. Am 31. Juli wurde eine Pflanze in den bereits erwärmten Apparat 
gestellt, wo die Lufttemp. binnen V2 Stunde auf 51° C stieg, dann schwankte 
sie zwischen 51 und 52° C. während 11 Minuten; die Erde erwärmte sich 
auf 49° C. 

Die Pflanze schien anfangs unbeschädigt, aber nach 6 Tagen wurden 
die erwachsenen Blätter missfarbig, die jungen gingen erst später zu Grunde. 

6. Am 31. Juli wurden die grünen Theile einer Pflanze in Wasser 
von 50 — 48" C. 10 Minuten lang gehalten. 

Bei dem Herausnehmen waren alle Theile turgescent; nach 3 Stunden 
welkten die fertigen Blätter, nach 4 Tagen waren sie todt. 

Demnach liegt für Nicotiana rustica die binnen 10 — 11 Minuten 
tödtende Temperatur zwischen 51 und 52° C. in Luft, und unterhalb 50° C. 
in Wasser. 

Zea Mais, junge Pflanzen mit 4 — 5 Blättern. 

1. Am 31. Juli 1863: eine Pflanze in den schon geheizten Apparat 
gestellt, wo 15 Minuten lang die Temp. zwischen 47—48° C. schwankte; 
die Erde erwärmte sich auf 32,5° C. 

Es trat keine Störung bei der Pflanze ein. 

2. Am 3. August: Zwei in demselben Topf stehende Pflanzen binnen ^h 
Stunde auf 50° C. erwärmt, dann 10 Minuten lang 50—49° C. Erde 41,2° C. 

Pflanzen bei dem Herausstellen frisch, nach 3 Tagen die älteren 
Blattspreiten todt, an den jüngeren die Spitzen verschrumpft. 

Am 3. August: Zwei in einem Topf stehende Pflanzen in den schon 
erwärmten Apparat gestellt; 10 Minuten lang 51,5—50° C. Erde 40° C. 

Nach dem Versuch frisch; 4 Tage später: Die eine der beiden 
Pflanzen völlig todt, bei der anderen nur der Stammtheil noch frisch, die 
Blätter aber verschrumpft. 

4. Am 31. Juli: Eine Pflanze 15 Minuten lang in Luft von 52° C. 
Erde 31,5° C. 

Nach dem Versuch frisch, nach 7 Tagen völlig verdorben. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 119 

5. Am 31. Juli: Eine Pflanze mit allen oberirdischen Theilen in 
Wasser von 49,5 — 48,5" — 10 Minuten lang — eingetaucht. 

Nach dem Herausziehen frisch, nach 6 Tagen Alles todt. 

Demnach wird Zea Mais in Luft von 49 — 50'^ binnen 10 Minuten 
stark beschädigt, durch 50 — 51" C. getödtet;in Wasser wirken 48,5 — 49,5*^ C- 
binnen 10 Minuten tödtlich. 

Cucurbita Pepo, junge Pflanzen mit ausgebreiteten Kotyledonen und 
je 2 Blättern. 

1. Am 26. Juli 1863 bei 18° Lufttemperatur: eine Pflanze langsam 
binnen 2 Stunden bis 48" C. erwärmt, dann schwankte die Temperatur binnen 
20 Minuten zwischen 48" und 48,5" C, die Erde erwärmte sich bis 44" C. 
Die Pflanze erfuhr keine Störung und wuchs fort. 

2. Am 27. Juli Lufttemperatur 18" C. Eine Pflanze im Apparat 
binnen 1 ^/4 Stunden auf 50" C. erwärmt, dann 25 Minutenlang 50 — 51" C. ; 
Erde 44,5" C. 

Die Pflanze wuchs unbeschädigt fort. 

3. Später wurde die letztere Pflanze im Wasser von 50 — 51 " C. 
während 10 Minuten eingetaucht. 

Nach dem Herausziehen schien sie frisch; 3 Tage später hingen 
die Kotyledonen welk herab, die Blätter waren verschrumpft, und ver- 
trockneten später, während Stiele und Stamm frisch blieben. 

Demnach liegt die tödtende Lufttemperatur für Cucurbita Pepo über 
50" C, während diese Temperatur im Wasser die Blätter tödtet. 

Tropaeolum majus. Pflanzen mit 6 — 8 Blättern. 

1. Am 6. Juli 1863 wurde eine Pflanze mit 8 Blättern in den Apparat 
gestellt, auf 45 " C. erwärmt und dann binnen 30 Minuten auf 45 " C. 
konstant erhalten. 

Es trat keine Störung ein, die Pflanze wuchs weiter. 

2. Am 6. Juli 1863 wurde eine Pflanze mit 6 Blättern bei 22" C. 
Lufttemperatur in den Heizapparat gestellt und eine Stunde lang die Tem- 
peratur gesteigert, bis sie 50" C. erreichte; dann wurden 50" C. — 10 Minuten 
lang — fast konstant festgehalten. Als die Luft 45—46" C. erreicht hatte, 
begannen die beiden jüngeren, noch nicht ganz ausgewachsenen Blätter zu 
welken, später auch ein drittes. Die Stiele hingen herab und die Lamina 
wurden schlaff". Als nach 10 Minuten langer Dauer von 50" C. die Pflanze 
herausgenommen wurde, waren die drei anderen Blätter noch frisch, nach 
einer Stunde wurde auch das älteste der früher gewelkten wieder steif, die 
beiden anderen, jüngeren aber vertrockneten völlig, während die unversehrte 
Knospe neue Blätter bildete. 

3. Eine gleiche Pflanze wurde in Wasser von 50" C. während 10 Minuten 
getaucht; das Wasser kühlte auf 48,5 C. ab. Als die Pflanze herausgezogen 


120 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

wui'de, war sie auffallend turgeseent, aber nach 5 Stunden schon schrumpften 
die Laminae zusammen, während die Stiele noch frisch blieben ; später zeigte 
sich auch die Knospe todt. 

Tropaeolum majus wird also binnen 10 Minuten erst durch Luft- 
temperatur über 50*^ C. getödtet, aber im Wasser schon durch 50*^ und 
weniger vollständig desorganisirt. 

Meine Versuche mit Mimosa pudica habe ich in meiner Abhandlung 
über Starrezustände mitgetheilt: sie zeigen, dass diese Pflanze 49 — 50'' C. 
— 15 Minuten lang — erträgt, dass aber durch 52° C. binnen 5 Minuten 
die meisten Blätter getödtet werden. 

Brassica Napus, junge Pflanzen mit 3 Blättern. 

1. Am 28. Juli 1863 bei 18,5° C.Lufttemperatur: eine Pflanze binnen 
1 Stunde auf 49,5° C. erwärmt, dann 20 Minuten lang 49 — 49,5° C; der 
Boden erwärmte sich auf 36,5 ° C. 

Die Pflanze wuchs ohne irgend eine Störung Aveiter. 

2. Am 3. August bei 23° C. Lufttemperatur: Zwei in einem Topf 
stehende Pflanzen binnen 30 Minuten bis 50° C. erwärmt, dann 10 Minuten 
lang 50—51° C; Erde 40,5" C. 

Die Pflanzen waren nach dem Versuch scheinbar gesund, im Lauf 
von 4 Tagen vertrockneten aber die Blätter vollständig und auch die 
Knospen waren todt. 

3. Am 31. Juli 1863 wurde eine Pflanze in AVasser von 49,5° C, 
10 Minuten lang eingetaucht, während das Wasser bis 48,5° C. abkühlte. 
Bei dem Herausziehen waren die Blätter frisch, nach 3 Stunden welkten sie, 
nach 4 Tagen waren alle Theile todt. 

Demnach liegt für Brassica Napus die tödtende Temperatur zwischen 
49,5° und 51° C. in Luft, unter 49,5° in Wasser. 

Wenn nun die vorstehenden Versuche auch keineswegs den Schluss 
gestatten, dass die höchste erträgliche Temperatur für alle dieselbe sei, so ist 
es doch ein bemerkenswerthes Faktum, dass sie bei allen untersuchten Land- 
pflanzen höchstens um 2 — 3° verschieden ist, während diese Pflanzen doch 
sehr verschiedenen Klimaten angehören und auch sonst sehr verschieden sind. 

Die zu den folgenden Versuchen benützten Wasserpflanzen waren 
schon lange vorher in Gläsern am Fenster kultivirt worden, wo sie freudig 
gediehen. ' 

Ceratophyllum deniersum und Cladophora. 

Am 5. Juli 1863 wurde ein kräftiger Spross des ersteren und ein 
Bausch von Cladophora in ein mit Brunnenwasser gefülltes Becherglas ge- 
bracht und hier langsam von 21° C. auf 45° C. erwärmt, dann aber 
10 Minuten lang konstant auf 45° C. erhalten. 

Alsdann wurde das Gefäss wieder neben den anderen an's Fenster 
gestellt, wo das Wasser langsam erkaltete. Die Pflanzen zeigten nach dem 


lieber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 121 

Experiment keine Aenderung; das Ceratophyllum wuchs ruhig fort, die 
Cladophora zeigte in den ersten Wochen einige weisse Fäden, begann dann 
aber von Neuem zu wachsen. 

Am 17. September 1863 wurden gleiche Exemplare beider Species in 
vorher auf 50** C. erwärmtes Wasser gelegt und dieses 10 Minuten lang 
auf 50,5 — 49" C. erhalten, dann aber rasch auf 40^ C. abgekühlt. Nach 
7 Tagen schon waren die Cladophoren sämmtlich weiss, todt; die Blätter 
von Ceratophyllum wurden gelb und zersetzten sich. 

Die tödtende Temperatur liegt also für diese Pflanzen zwischen 
45 und 50° C. 

Vallisiieria spiralis und Cliara. 

1. Am 25. September 1863 wurde ein mit mehreren gesunden Blättern 
und Wurzeln versehenes Exemplar von Yallisneria und ein Büschel Chara 
in Wasser von 45*^ C. gelegt und 10 Minuten auf 44—46'^ C. erhalten. 

Nach 1 7 Tagen war Chara völlig weiss und in Zersetzung begriffen, 
nach 24 Tagen zeigte sieb auch Vallisneria todt. Derselbe Erfolg trat 
nach 5 Tagen ein, als beide Species in Wasser von 49 — 50 '^ — 10 Minuten 
lang — gelegen hatten. 

Ich habe endlich noch eine Reihe von Versuchen mit abgeschnittenen 
Ziveigen und mit aus der Erde genommenen Pflanzen , die im Freien er- 
wachsen waren, gemacht, indem ich dieselben 10 Minuten lang in Wasser 
von 45 — 46" C. und in solches von 50" C. eintauchte. Da auch hier eine 
Beschädigung unmittelbar nachher nicht zu bemerken war, so wurden die 
Pflanzen mit dem unteren Theil in AVasser gestellt; die Wirkungen der 
Wärme machten sich auch hier nach 2 — 6 Tagen geltend. 

Phaseolus vulgaris, junge ganze Pflanzen. 

45 — 46" C. — Nach 40 Stunden: Knospe und jüngstes Blatt frisch; zwei fast 
ausgewachsene Blätter verschrumpft, die Primordial-Blätter, Stammtheile und 
Blattstiele unverändert. 

50" C. — Nach 48 Stunden: zwei junge Blätter ganz trocken, geschrumpft, 
die Primordialblätter weniger beschädigt, doch wohl auch todt. 

Papaver somiiiferuin, Zweige mit Blüthenknospe und Blätter. 

45 — 46" C. — Nach 40 Stunden war nur das junge der Blüthenknospe 
nachte Blatt gebräunt, sonst Alles unverändert. 

50" C. — Nach 48 Stunden: Blüthenknospe und jüngere Blätter braun, 
trocken; die älteren Blätter weniger verändert; die Internodien den ent- 
sprechenden Blättern entsprechend alterirt. 

Taiiacetuiii vulgare, Zweige mit wachsender Knospe und fertigen 
Blättern. 


122 lieber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

45 — 46° C. — Nach 40 Stunden nur ein junges Blatt verschrumpft, sonst 
unverändert. 

50° C. — Nach 48 Stunden: alle jüngeren Blätter braun, vertrocknet, 
ebenso die zugehörigen Internodien; die älteren Theile wenig alterirt. 

Caniiabis sativa, Zweige mit 5 — 6 z. Th. noch in Entwickelung 
begriffenen Blättern. 

45 — 46° C — Nach 40 Stunden keine Veränderung bemerkbar. 
50° C. — Nach 48 Stunden: die jüngeren Blätter und Internodien ver- 
schrumpft, aber noch grün; die älteren kaum verändert. 

Solanum luberosuin, Stammgipfel mit mehreren Blättern. 

45 — 46° C. — Nach 40 Stunden alles unverändert. 

50° C. — Nach 48 Stunden: jüngste und mittlere Blätter und Internodien 
schlaff, todt, aber noch grün; ältere Theile fast unverändert. 

Liipinus polyphyllus, junge und alte Blätter. 

45 — 46 °C. — Nach 40 Stunden: Das junge Blatt todt, verschrumpft, das alte 

unversehrt. 
50° C. — Nach 3 Tagen beide vertrocknet. 

Allium f'epa, ganze Pflanze. 
Blätter 10 Minuten lang in Wasser von 50° C, getaucht, behielten 
einige Tage lang ihr frisches Aussehen, erst am sechsten Tage schrumpften 
sie zusammen; in Wasser von 55—56° C. (10 Minuten lang) eingetaucht, 
trat diese Aenderung schon nach 24 Stunden ein. 

Monis alba, Zweige mit vielen Blättern, 10 Minuten lang in Wasser 
von 50° C. getaucht, liessen erst nach 6 Tagen die Tödtung wahrnehmen, 
alle Blätter wurden braun und trocken; in Wasser von 55 — 56° C. (10 Minuten) 
eingetaucht, trat diese Aenderung schon nach 24 Stunden ein. 

Uebereinstimmend mit den Versuchen an eingewurzelten Pflanzen 
zeigen diese, dass dieselbe Temperatur auf verschieden alte, aber gleich- 
namige Theile derselben Pflanze in verschiedenem Grade einwirkt. In 
diesem Punkte sowohl als in der Art wie sich die Tödtung durch rasches 
Vertrocknen und Verfärbung geltend macht, zeigt sich eine auffallende 
Uebereinstimmung der durch hohe Temperatur getödteten Pflanzen mit den 
erfrorenen; noch andere Aehnlichkeiten werde ich im zweiten Theil anzu- 
führen haben. Ob nun auch die Geschwindigkeit des Temperaturwechsels 
hier wie bei dem Erfrieren die zerstörende Wirkung begünstigt oder gar 
bedingt, darüber geben meine Versuche noch keine Auskunft. 

Wenn nun sämmtliche Versuche zeigen, dass für den kurzen Zeitraum 
von 10 — 30 Minuten eine Lufttemperatur von 51 ° C. oder wenig mehr, 
die verschiedensten Pflanzen tödtet, dass im Wasser sogar schon 45— 46°C. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 123 

binnen 10 Minuten bei einigen tödtlich wirken, so ist anzunehmen, dass 
für längere Zeiträume die höchsten erträglichen Temperaturen für die genannten 
Pflanzen um viele Grade niedriger liegen; es ist fraglich, ob irgend eine 
derselben in Luft oder Wasser von 40 '^ C. vegetiren könnte. Wenn sich 
dem gegenüber die Angaben von Ehrenberg, Hoffmann und Lindsay 
bestätigen sollten (von dem Verhalten der trockenen Sporen und Samen 
können wir einstweilen absehen), so würde sich ergeben, dass die Temperatur- 
Maxima, welche verschiedene Pflanzen ertragen, sehr verschiedene Höhen 
erreichen. Vielleicht ist es hierbei nicht ohne tiefere Bedeutung, dass die 
ausserordentlich hohen Temperaturen, welche die genannten Beobachter an- 
geben, sich sämmtlich auf sehr einfache, den niedersten Typen angehörende 
Pflanzen beziehen, während meine Versuche meist nur hochorganisirte Pflanzen 
betreffen; doch zeigen sie auch, dass Cladophora ebenso gut durch 50^ C. 
getödtet wird, wie diese. A priori ist kaum anzunehmen, dass die höchste 
erträgliche Temperatur für alle Pflanzen dieselbe sein sollte, vielmehr erscheint 
das Gegentheil wahrscheinlicher, wenn mau bedenkt, dass verschiedene Pflanzen 
bei ganz verschiedenen Temperaturen erfrieren, dass die besten Vegetations- 
temperaturen für tropische und nordische Pflanzen um viele Grade ausein- 
anderliegen. Doch ist andererseits auch zu beachten , dass es nothwendig 
irgend eine h<)chste Temperatur geben muss, bis zu welcher vegetabilisches 
Leben überhaupt noch bestehen kann und über welche hinaus jede Organi- 
sation pflanzlicher Art uimiöglich Avird. Es wäre gewiss von grossem Nutzen, 
diese äusserste Temperaturgrenze des Pflanzenlebens zu kennen: man würde dann 
z. B. angeben können, bis zu welchem Wärmegrad die Erdoberfläche mindestens 
abgekühlt sein musste, als die ersten Pflanzen sie zu bevölkern anfingen. 
Die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen gestatten darüber noch keinen 
sicheren Schluss und für eine theoretische Bestimmung fehlt es an jeder festen 
Basis. Man ist geneigt, die Gerinnungswärme des Eiweisses als eine solche 
oberste Grenze zu betrachten, da man annehmen darf, dass sich diese oder 
eine sehr ähnliche Substanz in jeder lebenden Zelle vorfindet. Aber diese 
Gerinnungswärme ist selbst nicht konstant, sie ändert sich mit dem sauren 
oder alkalischen Charakter der Lösung; und jede Ueberlegung über diesen 
Gedanken erscheint einstweilen vergeblich gegenüber der Angabe, dass Pflanzen 
in einem Wasser leben, welches Eier binnen 4 — 5 Minuten siedet. — Die 
Annahme, dass die obere Temperaturgrenze der Vegetation mit der Gerinnungs- 
wärme des Eiweisses zusammenfalle, liefert also weder einen bestimmten 
Zahlenausdruck noch wird sie durch die vorliegenden Angaben gestützt: 
wenn es nach Ehrenbergs, Hoff manns und Lindsay's Beobachtungen 
zweifelhaft erscheint, ob selbst die Gerinnungstemperatur des Eiweisses ein 
Hinderniss aller Vegetation sei, so ergaben dagegen meine Beobachtungen, dass 
die obere Temperaturgrenze für viele Pflanzen tief unter der Gerinnungs- 
wärme liegt. Beides zusammen liefert den vollständigsten Beweis, dass die 


124 Ueber die obere Temperatur-Greaze der Vegetation. 

Gerinnung des Eiweisses nicht der Punkt ist, auf den es allein bei der 
Tödtung durch hohe Temperatur ankommt^). 

Es drängt aber auch nichts ä priori zu der Annahme, dass bei der 
Tödtung der Zelle nur allein diejenigen chemischen und physikalischen Ver- 
änderungen massgebend sind, welche wir an einzelnen chemischen Bestand- 
theilen desselben ausserhalb der Zelle wahrnehmen. So lange die Stoffe den 
lebendigen. Organismus der Zelle bilden helfen, besitzen sie Eigenschaften, 
welche ihnen abgehen, sobald sie isolirt in fi-emdartiger Umgebung ausserhalb 
des Organismus auftreten. Dass es einen lebenden und todten Zustand der 
Zelle giebt, beweist hinreichend, dass es nicht bloss auf die bleibenden 
Eigenschaften der Stoffe ankommt, sondern auf ganz besondere Verhältnisse, 
unter denen sie sich zusammenfinden. — Unter den Eigenschaften, welche 
die Stoffe innerhalb der lebenden Zelle erwerben und welche sie mit dem 
Tode derselben verlieren, dürfen wir eine besondere eigenthümliche Lage- 
rung der Atome oder Moleküle nennen. Die bestimmte, erbliche Form 
der Zellhaut,^ des Protoplasmas, des Kerns, des Chlorophylls u. s. w. ist das 
Resultat einer inneren molekularen Bewegung, sie ist die äussere Erscheinung 
eines molekularen Zustandes, der durch Kräfte l^ewirkt wird, welche in den 
kleinsten Theilchen der Substanz thätig sind und diese in ihrer besonderen Lage 
festhalten. So lange die äusseren Einflüsse ein gewisses Kraftmass nicht 
übersteigen, sind sie auch nicht im Stande, die Molekularkräfte zu überwinden, 
welche die innere organische Struktur zusammenhalten. Tritt aber irgend 
eine Kraft, z. B. die Wärme in einer Intensität auf, welche diese Molekular- 
kräfte überwindet, so werden sich die Moleküle aus ihrer normalen Lage 
verrücken, der innere Bau, der als Träger des Lebens diente, stürzt zusammen, 
ohne dass deshalb die äussere Form sich wesentlich ändert; das Ganze, die 
Zelle, ist dann scheinbar unverändert vorhanden und dennoch ist das innere 
Wesen, der molekulare Bau ein anderer geworden. Dass dem so ist, zeigt 
die grosse Aenderung der Diffusionseigenschaften des Schlauches (und vielleicht 
der Zellhaut) in dem Moment, wo eine Zelle durch 50^ C. getödtet wird, 
wie am Ende des zweiten Theils sich findet. Die geringe sichtbare Aenderung, 
welche Zellhaut und Schlauch dabei erfahren, ist offenbar nicht die Ursache 
der veränderten Diffusionseigenschaften, sondern man kann mit mehr Wahr- 
scheinlichkeit annehmen, dass dieselbe Störung des molekularen Gleichgewichts, 
welche den Schlauch permeabel für Farbstoffe macht, ihn auch zur Kontrak- 
tion bringt, so dass beide Erscheinungen [nur Koeffekte derselben Ursache, 
der veränderten Lagerung der Moleküle sind. Eine solche Lagenveränderung 


1) Das Entscheidende liegt ja auch nicht in der Gerinnung des im Zellsaft 
gelösten Eiweisses, sondern in der durch hohe Temperatur bewirkten Desorganisation 
des organisirten Eiweisses, des Protoplasmas, die allerdings mit Hilfe eines geeigneten 
Heizapparates auf mikroskopischem Wege festgestellt werden kann. Zusatz 1892. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 125 

der Moleküle braucht aber nicht gerade mit der Gerinnung zusammen zu 
fallen. Gewiss ist auch die Gerinnung eine Umlagerung der Moleküle, aber 
wir können annehmen, dass eine weit geringere Verrückung des molekularen 
Baues schon hinreicht, diejenigen Eigenschaften zu zerstören, welche den 
Lebeusprozess der Zelle unterhalten. Ja wir können, ohne Furcht den wissen- 
schaftlichen Boden zu verlieren, noch einen Schritt weiter gehen. Nehmen wir 
an, dass der besondere molekulare Bau des Protoplasmas, der Zellhaut u. s. w. 
durch Kräfte zusammengehalten wird, welche in jeder Pflanze ein bestimmtes 
specifisches Mass besitzen, so können wir folgern, dass jene specifische Kraft- 
intensität in vielen Fällen so gering ist, dass sie durch Temperaturen unter 
50° C. überwunden^), und somit die organische Molekularstruktur zerstört 
wird ; es ist aber selbst denkbar, wenn auch nicht gerade sehr wahrscheinlich, 
dass die Molekularkräfte, welche den organischen inneren Bau zusammen- 
halten, auch so stark sein können, dass sie selbst durch 70° C. noch nicht 
überwunden werden, dass sie selbst dem Gerinnungsstreben des Eiweisses 
W'iderstehen. Diese letztere Annahme ist unwahrscheinlich, aber sie soll auch 
nur zeigen, wie schwierig es ist, über den höchsten für Pflanzen erträglichen 
Wärmegrad theoretisch ins Reine zu kommen. Das Vorstehende sollte eine 
Gedankenreihe, die sich hier von selbst darbietet, gelegentlich mit zur Geltung 
bringen. 

Treten wir nun von dieser theoretischen Exkursion wieder auf den 
Boden der Beobachtung über, so bleibt zur Vervollständigung des sehr lücken- 
haften Materials noch die Frage zu beantworten: welches sind die höchsten 
auf der Erde beobachteten Lufttemperaturen an solchen Orten, wo Pflanzen 
wachsen. Das AVenige, was mir darüber bekannt geworden ist, findet sich in der 
„Meteorologie" von Cornelius (Halle 1863 pag. 84). Er giebt an, dass 
die höchste bekannte Monatstemperatur des Juli in Nubien und Südarabien 
32,5° C. beträgt; auf diesem Räume sind im Atlas der Pflanzengeographie 
von Rudolph u. A, folgende Pflanzen verzeichnet: Baumwolle, Dattel, 
Kafie, Zuckerrohr, Pisang, Reis, Tabak, Indigo. Ausserdem giebt Cornelius 
(pag. 90) noch eine Reihe hoher Lufttemperaturen an, welche als Extreme 
an verschiedenen Orten Asiens und Afrikas beobachtet worden sind; leider 
ist dabei gar nichts über das Verhalten der Vegetation gesagt. So wird als 
Maximum für Benares 44,6° C. angeführt und dort soll selbst das Mittel 
des täglichen Maximums w-ährend eines Monats noch 40,8° C. betragen 
haben. Die anderen selbst 50° C. übersteigenden Maxima können, da es 
an allen weiteren Angaben über ihre Dauer und Wiederkehr fehlt, hier einst- 
weilen nicht in Betracht kommen. 


1 ) Ich betrachte hierbei die Ausdrücke 50" C. bis 70° C. u. s. w. ohne Weiteres 
als Ausdrücke für Kraftgrössen. 


126 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

II. Welche Veränderungen finden in den Zellen statt, 
wenn sie über die obere Temperaturgrenze hinaus 

erwärmt werden? 

An keinem anderen Gebilde der Pflanzenzelle verwirklicht sich der 
Begriff" des „Lebendigen" in so auffallender, sichtbarer Weise wie an dem 
Protoplasma und wenn es darauf ankommt, den Unterschied zwischen Leben 
und Tod innerhalb der Zelle sichtbar zu machen, so wird man sich offenbar 
zuerst an das Protoplasma wenden, und wir werden sogleich sehen, dass in der 
That die Wirkungen der zu hohen Temperatur an diesem sich auffallend 
deutlich geltend machen. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, dass auch die 
Zellstofi'haut in ihrer molekularen Struktur, vermöge deren sie dem Leben 
dient, sich ändert, wenn die lebende Zelle einer Temperatur ausgesetzt wird, 
welche ihren Tod herbeiführt, wenigstens spricht eine von mir gemachte 
Beobachtung für diese Annahme. Was die anderen Bestandtheile der Zelle 
betrifflt, so sind dieselben entweder nicht hinreichend konstant, um hier in 
Betracht zu kommen, oder ihre Veränderungen sind so schwierig zu beob- 
achten, dass sie bisher der Wahrnehmung entgingen. 

Die bisher gemachten Beobachtungen über die Veränderungen, welche 
die Zelle durch Ueberschreitung der oberen Temperaturgrenze erfährt, lassen 
sich naturgemäss in zwei Abtheilungen bringen, von denen die eine die un- 
mittelbar sichtbaren Strukturveränderungen enthält, die andere aber die Ver- 
änderung der Diffusionsvorgänge umfasst. Damit ist aber, wie leicht ersicht- 
lich, durchaus nicht gesagt, dass hierdurch die denkbaren Aenderungen, welche 
bei dem Uebergang aus dem lebenden in den todteu Zustand erfolgen, irgend 
wie erschöpft seien. 

a) Sichtbare Veränderungen des Protoplasmas und 

der Zellhaut bei Annäherung und Ueberschreitung 

der oberen Temperatur grenze. 

Max Schnitze (das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzen- 
zellen 1863, p. 48) dürfte der erste gewesen sein, der sich die Frage stellte, 
bei welcher Temperatur das Protoplasma getödtet wird. Er untersuchte die 
Staubfadenhaare von Tradescantia virginica, die Brennhaare von Urtica urens, 
und die Blattzellen von Vallisneria spiralis. „Für alle drei stellte sich 
gleichmässig heraus, dass die Temperatur, welche absolut tödtlich wirkt, erst 
bei 47 — 48*^ C. anfängt. Bei 46° habe er immer noch einzelne Zellen un- 
verändert gefunden, bei 45 « viele und bei 44 °, wie es wenigstens bei Vallis- 
neria und Tradescantia schien, alle. Die Urticahaare sind vielleicht ein 
wenig empfindlicher, wenigstens erschien die Bewegung hier schon bei 44 ** 
oft fast vollkommen sistirt, ohne dass aber der Tod der Zelle eingetreten 
war. Die Bewegung verlangsamt sich in allen Fällen von 38—40° an, 


üeber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation, 127 

kehrt aber, Avenn die Temperatur nicht über 48*^ stieg, bei der Abkühlung 
meist bald zu der ursprünglichen Schnelligkeit zurück." 

Es könnte zunächst als ein Widerspruch erscheinen, dass nach meinen 
obigen Angaben Vallisneria schon durch 45 ^ C. getödtet wurde, während 
nach Schul tze das Protoplasma derselben Pflanze erst durch 47 — 48^' C. 
zu Grunde ging. Beide Angaben können aber sehr wohl als richtig neben 
einander bestehen, insoferne ich die Pflanze 10 Minuten lang bei 45° C. 
erhielt, Schnitze dagegen (pag, 48) nur 2—3 Minuten lang erwärmte. 

Bei schneller Erwärmung auf 40'' und darüber sah Schul tze bei 
Urtica oft dieselben merkwürdigen Veränderungen des Protoplasma eintreten, 
wie sie Brücke durch starke Schläge des Magnetelektromotors erzeugte; es 
wurden aus dem wandständigen Protoplasma kugelige, keulige und faden- 
förmio;e Fortsätze in den Zellsaft hineingetrieben, deren feinste oft eine 
schlängelnde oder wie tastende Bewegung zeigen. Bei der Abkühlung ver- 
schwinden sie allmählich wieder, doch pflegt die Bewegung der Körnchen 
nicht immer wieder zur ursprünglichen Schnelligkeit zurückzukehren. Wird die 
Erwärmung plötzlich auf 45° und darüber getrieben, so treten oft Varikositäten 
an den freien Protoplasmafäden auf, besonders bei Tradescantia. In anderen 
Fällen erstarren die Fäden in der Lage, die sie einnahmen und verharren 
noch lange in derselben, bis sie der allmählich um sich greifenden Auflösung 
des Protoplasma anheimfallen. Schnitze zieht aus diesen und anderen Be- 
obachtungen die Folgerungen 1. dass die Wärme ein mächtiges Reizmittel 
für die Protoplasmabewegung ist inid 2. dass das Protoplasma der Pflauzen- 
zellen bei ungefähr 45" C. abstirbt. Die Bewegung erlischt, worauf eine 
Veränderung in dem Aussehen der Masse eintritt, welche genau derjenigen 
gleicht, wie sie die kontraktile Substanz der Pseudopodien und der Körper 
der Rhizopoden unter dem Einfluss von 43° C. erleidet. 

Nach meinen Beobachtungen glaube ich die Angabe über die höchste 
Temperatur, welche das Protoplasma erträgt, in etwas modifiziren zu müssen. 
Es ist gewiss, dass mit der Tödtung des Protoplasma's auch die ganze Zelle 
abstirbt und wenn die im ersten Theil angeführten Beobachtungen zeigen, 
dass verschiedene Pflanzen 10 Minuten lang 50 — 51° C. in Luft ertragen, 
so kann bei diesen Pflanzen das Protoplasma unmöglich getödtet worden 
sein, sonst hätten sie absterben müssen, es folgt also, dass das Protoplasma 
unter Umständen 10 Minuten lang über 50° C. erwärmt werden kann, ohne 
abzusterben. Aber es ist hierbei auch zuzugeben, dass bei lang anhaltender 
Erwärmung dieselben Pflanzen nicht im Stande sein würden, so hohe Tem- 
peraturen zu ertragen, dass daher die Angabe eines bestimmten Temperatur- 
grades nur für eine bestimmte Wirkungsdauer gültig ist. Meine Beobachtungen 
an Zellen, welche Temperaturen von mehr als 45° C. ausgehalten hatten, 
haben zu folgenden allgemeineren Resultaten geführt: 1. die Resistenz gegen 
hohe Temperatur ist grösser, wenn das umgebende Medium Luft, als wenn 


128 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

es Wasser ist. 2. Bei Temperaturen, welche wenig unterhalb der tödtenden 
Grade liegen, erleidet das Protoplasma eine merkAvürdige bisher unbekannte 
Veränderung, die ich als „vorübergehende Wärmestarre des Pro- 
toplasma's" bezeichne. In diesem Falle nämlich erstarrt das Protoplasma 
scheinbar so, als ob es für immer getödtet wäre, dabei bleibt zuweilen das 
Fadennetz in seiner Form erhalten, öfters aber zieht es sich auf eine oder 
mehrere Klumpen zusammen ; in dieser Unbeweglichkeit verbleibt es nun 
entweder einige Minuten lang oder dieselbe dauert selbst mehrere Stunden; 
dann aber beginnen, nach erfolgter Abkühlung, die erstarrten Fäden wieder 
zu strömen oder wenn sich das Protoplasma auf Klumpen zusammengezogen 
hatte, so treten nun nach und nach wieder Fäden hervor, die sich endlich 
in der früheren Form ausbilden und die Körnchenströmung deutlich zeigen. 
Dieser vorübergehenden Wärmestarre entspricht, wie ich im Anhang zeigen 
werde, eine „vorübergehende Kältestarre des Protoplasma's". 

Aus folgenden Beobachtungen, abstrahire ich die eben genannten Sätze. 

1. Löst man schmale Streifen der Epidermis junger Blattstiele oder sehr 
junger Blüthenknospen von Cucurbita Pepo ab, so dass eine Reihe unverletzter 
Haare daransitzen, legt man das Präparat unter Deckglas in Wasser und erwärmt 
man den Objektträger über einer Spiritusflamme, worauf man ihn sogleich unter 
das bereits richtig eingestellte Mikroskop schiebt, so bemerkt man, wenn die 
Erwärmung richtig getroffen wurde^), zumeist eine Beschleunigung der strömen- 
den Bewegung, häufig folgt darauf ein wahrer Tumult, indem grössere Proto- 
plasmamassen sich rasch fortwälzen, die Fäden sich vorwiegend nach einer 
der grösseren sich bildenden Protoplasmamassen stürmisch hinziehen bis end- 
lich ein oder mehrere sich gebildet haben, die nun ruhig ohne irgend eine 
Bewegung an einer Stelle der Wandung liegen bleiben. In diesem Ruhe- 
zustand bleibt das Protoplasma je nach dem Grade der Temperaturwirkung 
5 — 10 Minuten, nachdem der Objektträger schon abgekühlt ist; beobachtet 
man nun das unverrückte Objekt weiter, indem man dieselbe Zelle immer im 
Auge behält, so beginnt an dem oder den Protoplasmaklumpen langsam die 
Bildung von Protuberanzen, die sich zu Fäden verlängern, nach und nach 
ein Netz durch die ganze Zelle des Haares bilden und endlich ordnet sich 
das Protoplasma in seiner charakteristischen Form, es bildet sich in der 
Achse der Zelle ein dicker Strang, der den Kern enthält und von dem aus 
die feinen Fäden nach allen Richtungen durch den Zellsaft zum Wandbeleg 
verlaufen. Im August 1862 beobachtete ich diese Erscheinungen zuerst und 
konnte die Beobachtung an dem nämlichen Objekt im Laufe einiger Stunden 


1) Ich brachte es durch einige Uebung dahin, diese Erwärmung des Objekt- 
trägers so zu leiten, dass ich mit Sicherheit den oben beschriebenen Erfolg eintreten 
sah. Die folgenden Beobachtungen machen übrigens diese Methode überflüssig, in- 
dem sie gestatten, bestimmte Temperaturgrade einwirken zu lassen. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 129 

dreimal wiederholen. Im Sommer 1863 beobachtete ich dasselbe zu wiederholten 
Malen. Der Verlauf der Erscheinung ist in der Hauptsache immer der- 
selbe, doch treten je nach der Erwärmungsweise mancherlei untergeordnete 
Abänderungen dabei auf. 

Auf diese Art lässt sich die Thatsache der „vorübergehenden Wärme- 
starre" des Protoplasmas am leichtesten konstatiren , aber man ist nicht im 
Stande, den Wärmegrad anzugeben, der sie veranlasst. Letzteres geschieht 
dagegen bei den folgenden Versuchen. 

2. Eine mit Wasser gefüllte gläserne Krystallisationsschale wurde in 
ein Sandbad gestellt und dieses durch eine Spirituslampe erwärmt, während 
die Kugel eines Thermometers in's Wasser reichte. Feine Streifen der Ober- 
haut von Blattstieleu von Cucurbita Pepo wurden erst frisch untersucht 
und die Protoplasmabewegung in den Haaren konstatirt. Es ist leicht, sich 
ein oder zwei Haare zu merken, die man später wieder untersucht, um das- 
selbe Objekt vor und nach dem Experiment zu vergleichen. Man fasst dann 
den Oberhautstreifen mit einer Pincette an dem einen Ende und hält ihn 
dicht neben die Thermometerkugel in das Wasser. Bei einem Versuch z. B. 
zeigte das Thermometer 46 — 41^ C, während der Epidermisstreifen eine 
Minute lang neben der Kugel in dem AVasser eingetaucht blieb. Das 
Präparat wurde sogleich wieder auf den 01)jektträger gelegt und beobachtet. 
Die Fadenströme waren noch ungestört, die Bewegung derselben deutlich 
sichtbar, doch sehr langsam; aber 10 Minuten später wurden die Ström- 
ungen wieder schleuniger und erreichten ihre normale Geschwindigkeit; die 
Lufttemperatur war ungefähr 20*^ C. 

Derselbe Versuch wurde nun wiederholt, nur mit dem Unterschied, 
dass das Präparat genau zwei jNIinuten lang in's Wasser neben der Thermo- 
meterkugel eingetaucht wurde, während jenes von 47 ^ auf 46*^ C. sank. Das 
Präparat gleich darauf beobachtet, zeigte das Fadennetz des Protoplasma's noch 
in seiner früheren Form, aber jede Strömung oder sonstige Bewegung war ver- 
schwunden, es herrschte volle starre Ruhe. Fast nach V2 Stunde trat die 
Körnchenströmung in den Protoplasmasträngen wieder ein. 

Demnach kann die Temperatur, welche in den Haaren von Cucurbita 
Pepo die vorübergehende Wärmestarre bewirkt, in Wasser auf 46— 47 "^ C. 
bei 2 Minuten Dauer festgesetzt werden. Aber auch eine etwas höhere 
Temperatur bringt noch keine bleibende Starre hervor. So tauchte ich ein 
gleiches Präparat in Wasser, welches von 47 auf 48" C. stieg, während 
jenes eine Minute lang darin gehalten wurde. Die früher lebhaft strömenden 
Protoplasmafäden waren erstarrt, erst zwei Stunden später machte sich in 
einzelnen Fäden wieder Strömung bemerklich, besonders in den dünnsten. 
Demnach wird die vorübergehende Stan-e des Protoplasmas der Cucurbita- 
haare auch binnen 1 Minute in Wasser von 47 — 48*^ C. erzielt; bei zunehmender 
Temperatur also tritt diese Wirkung in kürzerer Zeit ein. 

Sachs, Gesammelte Abhandlungea. I. 9 


30 Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

3. Am 2. August 1863 wurden Zweige von Cucvirbita Pepo und 
Solanum Lycopersicum mit dem Untertheil in ein kleines Wassergefäss ge- 
stellt und in den Heizapparat, der zu den früher beschriebenen Versuchen 
diente, gebracht (Fig. 4). Das Thermometer, welches die Lufttemperatur 
unter der Glocke messen sollte, war so angebracht, dass seine Kugel dicht 
neben den jüngeren Blättern sich befand, welche zur Untersuchung dienten. 
Es wurde solange geheizt, bis die Luft unter der Glocke neben den Blättern 
49 ** C. erreichte und dann 10 Minuten lang 49 ° — 50,5 ^ C. erhalten. Dann 
wurden dünne Streifen der Epidermis der Blattstiele abgezogen und sogleich 
untersucht. Sowohl in den Haaren von Cucurbita als von Solanum Lyco- 
persicum war das Protoplasma in rascher Strömung, besonders bei 
Cucurbita war dieselbe äusserst lebhaft; in einer Haarzelle löste sich ein 
Klumpen Protoplasma von dem Hauptstrang ab, rotirte rasch innerhalb des 
Zellsaftes, kontrahirte sich wie eine Amöbe, nahm verschiedene Formen an 
und legte sich endlich an einen rasch fliessenden Protoplasmafaden, mit 
welchem der Klumpen langsam verschmolz; seine Substanz ging nach und 
nach in die des Fadens über und endlich verschwand er auf diese Weise. 
Dieser Versuch zeigt, dass in Luft selbst eine 10 Minuten lange Er- 
wärmung auf 50 ^ C. noch nicht so stark wirkt, wie im Wasser 47 — 48 ° C. 
während einer Minute, indem hier keine Starre eintrat. 

4. Im ersten Theil dieses Aufsatzes erwähnte ich eine Kürbispflanze, 
welche am 27. Juli 1863 während 25 Minuten 50 — 51° C. unbeschädigt 
aushielt. Von dieser Pflanze wurde eine Stunde nach dem Herausstellen 
aus dem Apparat ein schmaler Epidermisstreifen vom Stiel des jüngeren 
Blattes untersucht. Das Protoplasma in den Haaren zeigte hier keine Spur 
von Bewegung; es hatte sich in grosse wandständige Klumpen kontrahirt, 
in manchen Zellen bildete es eine schaumige Masse mit zahlreichen Vakuolen, 
Von demselben Blattstiel wurden nach vier Stunden bei 19 — 20° C, ein 
Epidermisstreifen untersucht, den ich dicht neben dem vorigen abzog. Das 
Protoplasma war nun wieder in Fäden angeordnet, in manchen Zellen fingen 
diese erst an, sich aus den Protoplasmaklumpen herauszubilden, in anderen 
Zellen durchzogen sie, von einem wandständigen Klumpen ausgehend, den 
Zellraum, in manchen hatte sich der axile dicke Protoplasmastrang wieder 
gebildet, von dem zahlreiche Fäden mit deutlicher Bewegung durch den 
Zellsaft zogen. Demnach war durch 25 Minuten lange Wirkung von 
50 — 51° C, eine vorübergehende Starre im Protoplasma eingetreten, die sich 
erst nach 4 Stunden wieder löste, 

5, Dagegen zeigt folgender Versuch, dass Eintauchen in Wasser von 
50° C. das Protoplasma derselben Pflanze, (Cucurbita Pepo) tödtet. Es 
wurde in der angegebenen Art ein Epidermisstreifen von jungem Blattstiel, 
in dessen Haaren ich vorher die Bewegung des Protoplasmas gesehen hatte, 
dicht neben die Thermometerkugel in das Wasser getaucht, welches während 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 131 

1 Minute 50° C zeigte. Sogleich nach dem Herausnehmen war das Proto- 
plasma starr, ^/2 Stunde später ebenfalls, nach 14 Stunden noch keine Be- 
wegung^); das Protoplasma war in Klumpen geballt, weissfarbig, nur in 
einzelnen Zellen noch Netze, doch diese ohne Bewegnug. 

6. Von der früher erwähnten Nicotiana rustica, welche 15 Minuten 
lang 50 — 51° C. ohne Beschädigung ertrug, wurde 15 Stunden nach dem 
Versuch ein Epidermisstreifen mit Haaren am Blattstiel untersucht; das 
Protoplasma der Haare fand sich in schönster Strömung, 

7. Von der Brassica Napus, welche 20 Minuten lang 49 — 49,5° C. 
ohne Beschädigung vertrug, wurde fünf Stunden nach dem Versuch ein 
Epidermisstreifen mit Haaren von einem jüngeren Blattstiel untersucht; das 
Protoplasma bildete in den Haaren eine schaumige Masse ohne Bewegung; 
da die Pflanze aber fortwuchs und die Haare nicht verdarben, so ist anzu- 
nehmen, dass dies nur eine vorübergehende Starre war. 

8. Ein in Wasser gestellter Blüthenzweig von Tradescantia wurde im 
Heizapparat auf 49*' C. (Luft) erwärmt, die Thermometerkugel befand sich 
dicht neben den Blüthen. Nachdem jene Temperatur 3 Minuten angehalten, 
wurde ein Staubfaden untersucht; das Protoplasma seiner Haare, welches 
früher in derselben Blüthe an einem anderen Staubfaden lebhaft strömte, 
war jetzt in Ruhe; aber schon nach 3 — 4 Minuten begann die Bewegung 
wieder. Nach abermals 10 Minuten, während welcher das Thermometer 
neben den Blüthen 46 — 48° C. zeigte, wurde wieder ein Staubfaden unter- 
sucht; das Protoplasma der Haare zeigte eine sehr langsame Bewegung. 

Dieselbe Blüthe wurde noch fernere 5 Minuten in der Luft von 
46 — 48 ° C. gelassen und dann wieder ein Staubfaden untersucht. In allen 
Haaren war nun das Protoplasma starr, aber es hatte seine Anordnung be- 
halten; aber schon nach 2 Minuten begann die Bewegung wieder. 

Die Blüthe, welche die letzten Staubfäden geliefert hatte, war nun seit 
einiger Zeit etwa ^/2 Stunde wieder in Luft von 20° C. Ein jetzt heraus- 
genommener Staubfaden zeigte das Protoplasma der meisten Haare in Ström- 
ung, in manchen Haarzellen aber fand es sich in Ruhe. 

Verglichen mit Schult ze's Versuchen zeigen auch diese, dass die 
Temperatur in Luft höher sein kann als im Wasser bevor die Tödtung 
eintritt. Schnitze fand für Tradescantiahaare 47 — 48° C. in Wasser tödt- 
lich, ich fand selbst nach 15 Minuten bei 46 — 48° C. in Luft noch Be- 
wegimg. 

Das Verhalten des Protoplasma's geht also mit dem der ganzen 
Pflanzen, wie ich es im ersten Abschnitt zeigte, durchaus parallel. 


1) Frische Haare von Cucurbita behalten im Wasser von 18 — 20" C. liegend 
ihre Bewegung noch länger. 

9* 


132 lieber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

Anhang über die vorübergehende Kältestarre des Protoplasma's. 

Wenn die Bewegung des Protoplasma's erst bei und unter Null des 
Thermometers, wo der Zellsaft gefriert, uud anderseits erst bei der Gerinn- 
ungswärme des Eiweisses aufhörte, so würde ein derartiges Verhalten darauf 
hindeuten, dass die Kältestarre sowohl als die Wärmestarre sich aus den 
längst bekannten physikalischen Veränderungen, welche die Wärme an ge- 
wissen Stoffen hervorbringt, erklären lassen; allein so ist es nicht, und ge- 
rade darin liegt das Interessante der Sache, was zur Charakteristik des 
Organischen beiträgt. Wir sahen soeben, dass die vorübergehende und die 
bleibende Wärmestarre des Protoplasma's bei Temperaturen auftritt, welche 
tief unter der Gerinnungswärme des Eiweisses liegen; und umgekehrt zeigen 
folgende Beobachtungen, dass die Kältestarre auch bei Temperaturen statt- 
findet, welche hoch über dem Gefrierpunkt des Zellsaftes liegen. 

Nach Nägeli (Beiträge zur wissenschaftlichen Bot, 1860 II. p. 77.) 
hört bei Nitella syncarpa allerdings die Strömung erst dann auf, wenn die 
Temperatur auf 0° sinkt. Ganz anders ist es bei Cucurbita Pepo in den 
Haaren. Im August 1862 fand ich Morgens, als das Thermometer neben 
der Pflanze am Fenster 16,5^ C. zeigte, die Bewegung in den Haaren so 
verlangsamt, dass sie nur schwierig zu erkennen war. Am 26. Juli 1863, 
als im Freien Morgens um 8 Uhr das Thermometer dicht neben der Pflanze 
10 — ll*' C. zeigte, fand ich in den Haaren schnell untersuchter Blattstiele 
nur hin und wieder eine Spur von Bewegung, meist war keine solche zu 
bemerken. lieber Nacht in Wasser gestellte im Zimmer bei 18" C. aufbe- 
wahrte Zweige zeigten dagegen deutliche und rasche Bewegung in allen 
Haaren. Am 17. September 1863 zeigte ein im Garten neben die Kürbis- 
pflanzen gestelltes Thermometer um 6 Uhr Morgens 11*^ C, um 8 Uhr 
12,5^ C. In den Haaren junger Fruchtknoten und Blattstiele war die Be- 
w'egung erloschen, das Protoplasma besass aber seine typische Anordnung. 
Bei Solanum Lycopersicum zeigten die Haare wenigstens in einzelnen Fällen 
strömende Bewegung. 

Zweige beider Pflanzen waren über Nacht im Zimmer bei 17'' C. auf- 
bewahrt worden ; in den Haaren beider war deutliche doch sehr langsame 
Bewegung des Protoplasma's zu sehen. 

Die im Freien kältestarr gewordenen Zweige wurden in dem Heiz- 
apparat 20 Minuten lang bei 30 — 40 '^ C. erwärmt: die Haare beider Species 
zeigten alsdann deutliche und ziemlich rasche Bewegung i). 


1) Es muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, ob die Kältestarre 
und Wärmestarre der reizbaren Bewegungsorgaue der Blätter (z. B. von Mimosa) 
durch das Protoplasma allein bedingt wird oder ob auch die Zellhäute selbständig 
eine vorübergehende Erstarrung durch zu hohe und zu niedere Temperatur erfahren. 


lieber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 133 

Eine Veränderung der Zellhaut an Zellen, welche durch hohe Temperatur 
getödtet wurden, habe ich bis jetzt nur an den Staubfadenhaaren einer 
Tradescantia beobachtet. Ein ganzer Staubfaden wurde mit der Pincette eine 
Minute lang in Wasser von 57° C. getaucht und in kaltes Wasser auf den 
Objektträger gelegt. Anfangs bemerkte man nur ein eigenthümliches Aus- 
sehen des Protoplasma's, welches vollständig erstarrt und geronnen war; 
nach 5 — 10 Minuten hob sich aber die Zellhaut stellenweise von dem Proto- 
plasmaschlauch (Primordialschlauch) in Gestalt rundlicher blasiger Auftreib- 
ungen ab. Der erstarrte Protoplasmaschlauch der so veränderten Zellen be- 
hielt seinen Umfang bei oder hatte sich ein wenig zusammengezogen, er 
zeigte zahlreiche scharf einschneidende Fältchen ; die Zellhaut dagegen quoll 
stellenweise auf, offenbar nahm sie Wasser in sich auf, wodurch ihre Fläche 
ausgedehnt wurde. Später gelang es mir auch, ähnliche Veränderungen 
dadurch hervorzurufen, dass ich die Staubfäden in Wasser von 50° C. eine 
Minute lang eintauchte, doch trat hier die Erscheinung nur an einzelnen 
Zellen auf 

b) Veränderung der diosmotischen Eigenschaften der Zellen 
bei Ueberschreitung der oberen Temperaturgrenze. 

Wie die erfrorenen, so zeigen auch die durch zu hohe Temperatur 
getödteten Zellen veränderte Diffusionseigenschaften, die sich, wie bei jenen, 
auch hier durch den Ausdruck „erhöhte Permeabilität" bezeichnen 
lassen^). Meine Beobachtungen über diesen Gegenstand sind noch nicht sehr 
zahlreich, aber sie zeigen mit Entschiedenheit, dass die durch Ueberschreit- 
ung der oberen Temperaturgrenze getödteten Zellen sich autfallend ähnlich 
den durch Frost getödteten verhalten. 

1. Aus dem Parenchym einer dunkelrothen Runkelrübe nahm ich 
gleiche Schnitte von ungefähr 0,5 mm Dicke und 1 qcm Fläche; die- 
selben wurden zuerst abgewaschen , um den rothen Saft der durchge- 
schnittenen Zellen zu entfernen. Die einen wurden in Wasser . von 
20° C, die anderen in solches von 51'' C, noch andere in 54° C. warmes 
gelegt. Die ersten behielten ihren rothen Saft selbst nach 18 stündigem 
Liegen vollständig; bei 51° und bei 54° C. dagegen begann der blutrothe 
Saft sogleich aus den Zellen heraus zu diffundiren , indem er sich wolken- 
artig in das umgebende Wasser verbreitete, bis nach ^J2 Stunde das Gewebe- 
stück völlig entfärbt war. Man könnte nun annehmen, dass die hohe 
Temperatur die Zelle selbst nicht verändert habe, sondern dass sie nur den 
Diffusionsprozess beschleunigt, dem ist aber nicht so; denn ein gleiches 
Rübenstück, welches erst einige Minuten in Wasser von 51° C. eingetaucht 


1) Vergleiche meine Abhandlung ..Krystallbildungen bei dem Gefrieren und 
Veränderung der Zellhäute u. s. w." Bericht der K. Sächsischen Gesellschaft der 
Wissenschaften 1860. 


134 Ueber die obere Temperatur-Greuze der Vegetation. 

■wurde, gab nachher im Wasser von 22*^ C. seinen Farbstoff ab; demnach 
bewirkt die Temperatur von 51 '^ C. nicht etwa bloss eine Beschleunigung 
der Diffusion, sondern sie verändert das Diffusions vermögen der Zelle derart, 
dass dieselbe dann auch im kalten Wasser ihren Farbstoff exosmiren lässt. 
Ganz dieselbe Wirkung bringt, wie ich in meiner genannten Abhandlung 
zeigte, das Erfrieren an rothen Rübenstücken hervor. 

2. Aus dem Gewebe von weissen Rübenwurzeln (Beta vulgaris) und 
aus festem Fruchtparenchym von Cucurbita Pepo schnitt ich Würfel von unge- 
fähr 1 cm Seite. Vorher hatte ich durch Auskochen dunkelrother Rüben- 
wurzeln eine sehr dunkelrothe Flüssigkeit hergestellt. Von jenen Würfeln 
wurden einige in Wasser von 55 *^ C. eine Stunde lang erhalten, die anderen 
aber nicht erwärmt; dai'auf wurden sämmtliche Würfel in die rothe Lösung 
gelegt; nach 24 Stunden fand sich nun, dass die frischen Würfel von dem 
rothen Farbstoff nichts aufgenommen hatten, sie waren selbst äusserlich 
ungefärbt; dagegen waren die durch 55*^ C. getödteten Würfel von weisser 
Runkelrübe durch und durch tief blutroth gefärbt, bei denen von Cucur- 
bita war die Färbung an allen Seiten 2 — 3 mm tief eingedrungen. Auch 
dieser Versuch zeigt, dass die Zellen für Farbstoff permeabel werden, sobald 
sie durch 55 ^ C. getödtet worden sind , wie erfrorene Gewebestücke schon 
dargethan haben, 

3. Taucht man die Haare von Tradescantia eine Minute lang in 
Wasser von 51 '- C. oder mehr und bringt sie dann unter das Mikroskop 
in kaltes Wasser, so findet man wie erwähnt, den Protoplasmaschlauch er- 
starrt, geronnen, während sich die Zellhaut blasig von ihm abhebt; der rothe 
Farbstoff des Zellsaftes dringt nun durch den getödteten Schlauch heraus, 
erfüllt die Räume zwischen diesem und der aufgetriebenen Zellhaut, erst 
später tritt er durch diese hindurch in's Wasser. Der geronnene Protoplasma- 
schlauch hat also seine Undurchdringbarkeit oder seine rückhaltende Kraft, 
die er im lebenden Zustande dem Farbstoff entgegensetzte, verloren. Dass 
der lebende Schlauch die Fähigkeit besitzt, die Exosmose des Farbstoffes zu 
hindern, hat zuerst Nägeli (Pflanzenphysiolog. Untersuchung. Heft I. 1855 
p. 21 ff.) gezeigt^). Ich selbst überzeugte mich, dass die in Zuckerlösung 
liegenden Tradescantiahaare ihre Schläuche stellenweise von der Wand der 
Zellen abziehen (kontrahiren) ohne dass rother Farbstoff aus dem Zellsaft 
durch den Protoplasmaschlauch heraustritt; erst nach Stunden, wenn die 
Zelle durch die beständige Berührung mit Zuckerlösung getödtet ist, dringt 
der Farbstoff durch den Schlauch, erfüllt den Raum zwischen diesen .und 
der Zellwand und tritt endlich auch aus dieser in's Wasser über. 


1) Es ist auch zu vergleichen: Nägeli; Botanische Mittheilungen im Sitz- 
ungsberichte der Münchener Akademie 1861 : über die Wirkung des Frostes auf die 
Pflanzenzellen. 


Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 135 

4. Der Verlust der zurückhaltenden Kraft, die Erhöhung der Permea- 
bilität der Zelle, welche durch die vorstehenden Thatsachen erwiesen wird, 
macht sich auch hier, wie bei erfrorenen Geweben durch anderweitige Er- 
scheinungen geltend. Lässt man grössere Stücke von Betawurzeln und 
hartem Kürbisfleisch eine Stunde lang in Wasser von 55 '^ C. liegen, so 
sind sie dann schon merklich weich, bei gelindem Druck treten Tropfen 
heraus, Lässt man sie aber in AV asser von 70^ C. eine Stunde lang ver- 
weilen, so nehmen sie genau die Konsistenz erfi-orener Stücke an ; man kann 
diese Gewebemassen alsdann mit leichtem Druck zusammenpressen, wobei 
der Zellsaft in Strömen herausquillt, während frische Gewebestücke dem 
heftigsten Druck der Hand ihre Festigkeit und Elasticität entgegenstellen, 
ohne einen Safttropfen austreten zu lassen. 

Die durch 51° — 70 "^ C. getödteten Zellen lassen, gleich den erfrorenen, 
ihren Zellsaft in die Intercellularräume des Parenchyms austreten, auch 
ohne äusseren Druck ; es ist dies aus dem Umstand zu schliessen, dass die 
so erwärmten Pflanzentheile viel durchscheinender werden, was nur durch 
Verdrängung der Luft aus den Zwischenräumen des Parenchyms durch 
Saft zu erklären ist; dem entsprechend kollabesciren die Zellen, indem sie 
ihren Saft theilweise austreten lassen und dadurch geht die Steifheit und 
Turgescenz des Ganzen verloren. Blätter von Sambucus nigra, Solanum 
tuberosum, Nicotiana rustica, Tropaeolum majus u. a. 10 Minuten lang in 
Wasser von 70® C. eingetaucht, sind bei dem Herausziehen völlig schlaff*, 
wie nasse Lappen und zugleich durchscheinend wie erfrorene Blätter. 

Die erhöhte Permeabilität macht sich endlich auch hier wie bei er- 
frorenen Pflanzentheilen dadurch geltend, dass sie sehr rasch vertrocknen, 
indem die getödteten Zellen dem Austritt des verdunstenden Wassers keinen 
Widerstand mehr entgegensetzen. 

Ich schliesse mit der Hinweisung auf eine Folgerung aus den vor- 
stehenden Angaben, welche geeignet sein dütfte, einen Irrthum zu berichtigen. — 
Um Farbstoffe und andere Substanzen aus dem Pflanzengewebe auszuziehen, 
wendet man bekanntlich meist kochendes Wasser an, da das kalte den er- 
wünschten Dienst nicht leistet. Es wird dies zuweilen so dargestellt, als ob 
das kochende Wasser nöthig wäre, um vermöge seiner hohen Temperatur 
jene Stoffe erst zu lösen. Das mag in einzelnen Fällen richtig sein; im 
Allgemeinen aber darf man annehmen, dass die dm'ch kochendes Wasser 
ausziehbaren Stoffe schon in Zellsaft gelöst sind, das Kochen hat dann den 
Zweck, die Resistenz des lebenden Schlauches und der Zellhaut zu zerstören 
und so den ohnehin schon gelösten Stoffen freien Austritt aus den Zellen 
zu verschaffen. 

Die überraschende Aehnlichkeit der durch Erfrieren und der durch 
hohe Temperatur getödteten Zellen dürfte darauf hinweisen, dass der Vor- 
gang der Tödtung in beiden Fällen ein ähnlicher ist, sich auf dasselbe 


136 üeber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation. 

Prinzip zurückführen lässt. — Am Ende des ersten Abschnittes suchte ich 
die durch hohe Temperatur eintretende Tödtung durch einen molekular- 
mechanischen Vorgang wenigstens andeutungsweise zu erklären, indem ich 
annahm , dass die Kräfte, welche die kleinsten Theilchen des Protoplasma's 
der Zellhaut u. s. w. in ihrer dem lebenden Zustand entsprechenden Lage 
zusammenhalten, durch die Temperatur überwunden werden; eine solche 
Störung der molekularen Anordnung ist nun aber auch bei dem Erfrieren 
denkbar, ja wahrscheinlich. Bekanntlich kann eine Pflanze gefrieren und 
nach langsamem Aufthauen fortleben, nach raschem Aufthauen aber ist sie 
getödtet. Man kann sich sehr wohl denken , dass bei langsamer Schmelz- 
ung der erstarrten Säfte, welche das Protoplasma und die Zellhaut durch- 
dringen , die molekulare Bewegung eine langsame und schwache sei, so dass die 
Moleküle Zeit gewinnen , sich in ihre frühere, dem lebenden Zustand ent- 
sprechende Gleichgewichtslage zu ordnen; bei rascher Schmelzung dagegen 
kann die Molekularbewegung der aus dem erstarrten in den flüssigen Zu- 
stand zurückkehrenden Säfte eine so stürmische sein, dass die Moleküle nicht 
mehr in ihre frühere Gleichgewichtslage zurückkehren , wodurch der dem 
Leben entsprechende Molekularbau zu Grunde geht. Es ist denkbar, dass 
hier wie bei der Tödtung durch hohe Temperatur sich eine neue Gleichge- 
wichtslage der Moleküle herstellt, welche in beiden Fällen nahezu dieselbe ist. 
Wenn man in dieser Weise versucht, die Tödtung durch hohe Tempe- 
ratur auf eine rein mechanische Aenderung zurückzuführen, so erscheinen die 
den Tod begleitenden chemischen Veränderungen als etwas Sekundäres, etwa 
so wie bei der mechanischen Zermalmung einer Zelle die chemische Zersetz- 
ung sich als weitere Folge einstellt. Bei dem Zerquetschen und Zermalmen 
der Zelle werden zugleich mit der äusseren Form die molekularen Anord- 
nungen zerstört, bei dem Erfrieren und Verbrühen nur die letzteren, während 
die äusseren Formen sich nicht wesentlich ändern. 

Die mechanische Vorstellungsweise der Tödtung der Zellen steht keines- 
wegs im Widerspruch mit der Thatsache, dass auch rein chemische Wirk- 
ungen die Zelle tödten; denn zum Begriff des Lebens der Zelle gehört es 
ebenso sehr, dass die Stoffe in bestimmte chemische Verbindungen eintreten, 
wie dass die Moleküle der Letzteren sich in bestimmter Lage zusammenordnen: 
Eines ohne das andere kann dem Zustand des Lebens nicht genügen. Dem- 
nach wird der Tod der Zelle ebenso gut eintreten können durch chemische 
Veränderung der Moleküle wie durch Verrückung derselben aus ihrer Lage. 

Bonn, den 10. September 1863. 


Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen 

der Blätter. 

1864. 

(Aus der „Flora", Eegensburg 1864.) 

Wenn im Frühjahr nach dem Erwachen der Vegetation oder selbst 
im Sommer die Temperatur der Lult für längere Zeit unter ein gewisses, 
noch nicht genau bekanntes Minimum sinkt, so ist es eine nicht seltene 
Erscheinung, dass die ersten aus dem Boden hervortretenden Blätter der 
Keimpflanzen sieh nicht grün färben, sondern trotz des sie treffenden Tages- 
lichtes gelb bleiben, als ob sie von tiefster Finsterniss umgeben wären. Ich 
hatte Gelegenheit diese Erscheinung auf Feldern von Sommergetreide in 
grosser Ausdehnung wahrzunehmen. Viel häufiger ist sie bei Pflanzen, welche 
für ihre Keimung und Vegetation höherer Temperaturen bedürfen; bei Zea 
Mais, Cucurbita Pepo, Ipomaea purpurea, Phaseolus multiflorus ist es eine 
in jedem Jahr leicht zu machende Erfahrung, dass bei rauher Witterung die 
zum Ergrünen am Licht bestimmten Blattgebilde, nach dem Hervortreten 
der Keimpflanzen aus der Erde, so lange gelb und klein bleiben, bis die 
steigende Lufttemperatur ihnen gestattet, unter der Anregung des Lichtes 
ihre normale grüne Färbung anzunehmen; ist dagegen zur Zeit des Durch- 
bruches der Keimpflanzen die Temperatur günstig, so ergrünen die sich rasch 
entfaltenden Blätter ebenso schnell als sie wachsen, so dass es bei ober- 
flächlicher Beobachtung fast scheint, als ob sie schon grün aus der Erde 
hervorkämen. Besonders klar tritt diese Wirkung einer zu niederen Tempe- 
ratur dann hervor, wenn bei rauhem Wetter gleichzeitig Pflanzen derselben 
Art im Zimmer und vor dem Fenster sich entwickeln; in diesem Falle ge- 
niessen die ersteren bei geringerer Beleuchtung eine höhere Temperatur, 
während die letzteren umgekehrt bei stärkerem Licht eine niedrigere Tempe- 
ratur vorfinden. 


138 Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 

Ganz ähnliche Erscheinungen treten aber auch zuweilen auf, wenn die 
Pflanzen über die Keimung hinaus schon in vollster Vegetation begriffen 
sind; es macht sich in diesem Fall noch sicherer, als vorhin, die merkwürdige 
Thatsache geltend, dass die niedrigste Temperatur, welche für die Ausbildung 
des grünen Farbstoffs der Blätter nöthig ist, höher liegt, als die niedrigste noch 
Streckung und "Wachsthum der Zellen bewirkende Temperatur. Einen solchen 
Fall zu beobachten, bot der kalte Juni des Jahres 1862 Gelegenheit; ein 
warmer April und Mai hatte die Vegetation mächtig gefördert, auch die erste 
Woche des Juni blieb noch warm und am 8. betrug das Maximum sogar 
24° K. Von diesem Tage ab trat eine mehrere Wochen anhaltende Regen- 
zeit ein, während welcher die Lufttemperatur so stark sank, dass vom 16. bis 
30. Juni die täglichen Minima zwischen 10 und 6,6° R. schwankten, während 
die Maxima in einem Zeitraum von neun Tagen 15° R. nicht erreichten 
und selbst zweimal unter 12° blieben^). Vom 21. Juni ab machten sich 
im Garten die Folgen der Temperaturerniedrigung bemerklich. Bei ungefähr 
einen Fuss hohen Pflanzen von Holcus saccharatus, verschiedenen Varietäten 
von Zea Mais, Setaria italica waren die älteren, noch in der warmen Zeit ent- 
standenen Blätter schön grün, die während des kalten Wetters hervorgekommenen 
jüngeren aber völlig gelb, doch saftig und sonst gesund ; die mittleren Blätter 
waren an ihrem oberen Theil während der warmen Tage noch ergrünt, die 
später hervorgeschobenen Basaltheile dagegen waren gelb geblieben. Aehn- 
lich verhielten sich die mit 3 — 4 Laubblättern versehenen Pflanzen von 
Curcurbita Pepo und Cucumis sativus, die schon reich belaubten Phaseolus 
multiflorus und vulgaris und selbst Polygonum Fagopyrum. Die jüngeren 
schon flach ausgebreiteten Blätter waren fahl gelb, die früher entstandenen 
hatten das gewöhnliche Grün. — Man hätte zweifelhaft sein können, ob 
nicht der beständig trübe Himmel während der kalten Zeit durch Licht- 
mangel ein wirkliches Vergeilen bewirkt habe, wenn dem nicht sogleich die 
Gestalt der gelben Theile widersprochen hätte, auch wurden gleichzeitig im 
Zimmer kultivirte Kürbis-, Bohnen- und Maispflanzen vollkommen grün, ob- 
gleich bei ihnen die Beleuchtung nothwendig viel geringer war als im Freien. 
Die genannten Pflanzen sind säramtlich solche, die zu ihrem Gedeihen 
hoher Temperaturen (mindestens über 15° C.) bedürfen; die weniger an- 
spruchsvollen bei uns wildwachsenden und die übrigen Kulturpflanzen zeigten 
keine derartigen Abnormitäten, sie bildeten auch während der kalten Zeit 
grüne Blätter, was ich namentlich für folgende notirte: Brassica Napus, 
Oleracea, Allium Cepa und Porrum, Linum usitatissimum und perenne, Beta 
vulgaris, Camelina sativa, Triticum, Hordeum, Seeale, Papaver somniferum, 
Canabis, Helianthus annuus und tuberosus, Solanum tuberosum und Lyco- 
persicum, Borrago officinalis, Rubia tinctorum. 

1) Diese Angaben nach den in der Bonner Zeitung veröffentlichten Beobacht- 
ungen der hiesigen Sternwarte. 


Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 139 

Obgleich es nicht überraschen kann, dass ein organisch- chemischer 
Prozess, wie das Ergrünen des Chlorophylls neben anderen Bedingungen, 
hier vorzugsweise dem Licht, eine bestimmte Temperatur erfordert, so schien 
es mir doch nützlich, jene Beobachtungen dui-ch Experimente auf einen be- 
stimmteren Ausdruck zu bringen und dies um so mehr, als unterdessen auch 
C. Böhm die Mittheilung machte, dass die Kotyledonen an Pinus Pinea zu 
ihrem Ergrünen im Finstern einer Temperatur von mehr als 6 — 7° R. be- 
dürfen^), Böhm scheint, wenn ich ihn recht verstehe, aus seiner Beob- 
achtung zu schliessen, dass hier die Wärme gewissermassen statt des Lichtes 
wirksam sei, eine Annahme, welche sich nach meinen Versuchen als durchaus 
unrichtig herausstellt. Diese führen vielmehr zu folgendem Ergebniss: 

Sämmtliche von mir beobachtete, den verschiedensten 
Familien angehörenden Mono- und Dikotylen bedürfen zu 
ihrem Ergrünen des Lichtes, aber auch gleichzeitig einer hin- 
reichend hohen Temperatur, deren Minimum von dem speci- 
fischen Charakter der Pflanze abhängt; bei diesen Pflanzen 
ist sowohl Licht ohne hinreichende Temperatur als auch diese 
ohne Licht nicht im Stande, den grünen Farbstoff auszubilden. 
Dagegen können alle von mir darauf beobachteten Gymno- 
spermen (Pinus Pinea, canadensis, sylvestris, Strobus und Thuja orientalis) 
auch in tiefster Finsterniss in ihren Kotyledonen grünen Farb- 
stoff bilden, dazu bedürfen sie aber gleich den Ersteren einer 
hinreichend hohen Temperatur. In beiden Fällen ist also die Tem- 
peratur massgebend, der Gegensatz liegt in dem Lichtbedürfniss, ein Gegen, 
satz, den ich schon früher betont und gegen eine andere Deutung Böhm's 
aufrecht erhalten habe-). Meine Versuche zeigen, dass bei den beobachteten 
Mono- und Dikotylen selbst die höchsten, dem Leben der Pflanzen unschäd- 
lichen Temperaturen kein Ergrünen bewirken, wenn nicht hinreichend inten- 
sives Licht mitwirkt. 

Die hier folgenden Versuche werden diese Sätze bestätigen. 

Versuch I. Phaseolus multiflorus. 

Li drei Blumentöpfen hatten je drei Keimpflanzen im Finstern sich 
entwickelt, sie waren vollständig vergeilt, die halb entfalteten Primordial- 
blätter hellgelb 3). 

Am 3. November 1863 wurden die drei Töpfe folgendermassen be- 
handelt : 


1) Sitzungsber. der kais. Akad. d. Wiss. 1863, Bd. XLYII, p. 349 S. 

2) Lotos 1859 Januar und botanische Zeitung 1860, No. 4. 

3) Es ist für vergleichende Versuche dieser Art nothwendig, nur gleich alte 
etiolirte Pflanzen zu verwenden, weil von dem Alter eines vergeilten Blattes die Ge- 
schwindigkeit seines Ergrünens am Licht abhängt; Blätter, welche zu lange im 
Finstern gewesen sind, verlieren die Fähigkeit, später am Licht grün zu werden. 


140 Ueber den Kinfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 

A. wurde in den mehrfach von mir beschriebenen Heizapparat gestellt: 
eine der drei Pflanzen mit einem Recipienten von schwarzem Pappdeckel 
überdeckt, also verfinstert; die beiden anderen blieben dem Licht ausgesetzt; 
ein kleines Thermometer wurde so angebracht, dass es die Temperatur der 
Luft dicht neben der Pflanze angab. Der Apparat wurde mit seiner Glas- 
glocke bedeckt und durch eine Spirituslarape geheitzt. 

B. wurde so gestellt , dass er möglichst gleiche Beleuchtung von den 
Fenstern her erhielt, eine seiner Pflanzen wurde ebenfalls wie in A. ver- 
finstert, ein Thermometer dicht neben die Pflanzen befestigt und das Ganze 
mit einer Glasglocke bedeckt. 

C. erhielt dieselbe Einrichtung wie B. und wurde vor ein Nordfenster 
gestellt; die Beleuchtung war für die beiden nicht verfinsterten Pflanzen 
dieses Topfes etwas stärker als für die in A. und B. 

In keinem Falle kamen direkte Sonnenstrahlen an die Pflanzen. 

Die Temperatur war im Heizapparat (A.) von 9 Uhr Morgens bis 
12 Uhr Mittags beständig 3ü — 33^ C. ; schon 1^/2 Stunde nach dem Anfang 
des Versuches zeigte sich an den Blättern der dem Licht ausgesetzten Pflanzen 
ein deutlich grüner Ton, der um 12 (also nach 3 Stunden) in ein voll- 
ständiges, doch noch helles Grün überging; von 12 — 2 Uhr sank die Tem- 
peratur auf 24" C, um bis 4 Uhr abermals auf 32" zu steigen; die be- 
leuchteten Blätter waren nun um, 4 Uhr Abends, also nach 7 Stunden rein 
und satt grün, dagegen waren die unter dem schwarzen Recipienten befind- 
lichen, bei derselben Temperatur, ganz unverändert geblieben, ihre Blätter 
hatten noch das ursprüngliche reine Hellgelb. 

Bei B. schwankte die Temperatur unter der Glocke während derselben 
Zeiten zwischen 17—20° C; die erste Spur einer hellgrünen Färbung an 
den beleuchteten Blättern trat hier erst um 2 Uhr, also nach 5 Stunden ein, 
die Färbung war selbst um 4 Uhr noch unbedeutend ; die verfinsterte Pflanze 
dieses Topfes blieb völlig unverändert gelb. 

Bei C. schwankte die Temperatur zwischen 8 und 10" C; Abends 
um 4 Uhr waren sowohl die beleuchteten als die verfinsterten Blätter noch 
unverändert gelb. 

Versuch H. Zea Mais. 

In drei Blumentöpfen je drei etiolirte Pflanzen, deren erstes Blatt völlig 
gelb und entfaltet war. Der Versuch wurde am 4. Nov. 1864 genau in 
derselben Art wie I durchgeführt. 

A. Im Heizapparat von 9 Uhr Morgens bis 12 Uhr Mittags 30—34" C, 
von 12 bis 2 Uhr 34— 25"C., von 2 bis 4 Uhr 25 — 34". Die beleuchteten 
Blätter zeigten IV2 Stunde nach dem Anfang am unteren jüngeren Theil d^r 
Lamina die erste Spur des Ergrünens, nach 7 Stunden (um 4 Uhr) waren 


Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 141 

sie schön uud sattgrün ; die verfinsterte Pflanze hatte trotz der hohen Tem- 
peratur ihre ursprünglich gelbe Färbung nicht im Geringsten verändert. 

B. Im Zimmer bei 16 — 17" C, und gleicher Beleuchtung wie A.; die 
beleuchteten Blätter zeigten erst nach 5 Stunden eine Spur von Grün, aber 
selbst nach 7 Stunden war die Färbung kaum so stark wie bei A. nach 
2 Stunden; die Pflanze unter dem schwarzen Recipienten blieb unver- 
ändert gelb. 

C. Bei 13 — 14*^C. vor dem Fenster zeigte sich selbst nach 7 Stunden 
noch keine Spur grüner Färbung, 

Am nächsten Tage wurde bei sehr trübem Licht der Topf C. mit seinen 
noch unveränderten Pflanzen in den Heizapparat gestellt; von 9 — 10 Uhr 
stieg die Temperatur der Luft unter der Glocke auf 38" C, von 10— 12 Uhr 
war sie fast konstant 40 " C. ; die beiden beleuchteten Pflanzen waren um 
12 Uhr, also nach 3 Stunden schön grün, die dritte unter dem dunklen 
Recipienten war noch unverändert gelb. 

Versuch IIL Um zu erfahren, wie eine niedere Temperatur während 
langer Zeit auf etiolirte gelbe Blätter bei hinreichendem Licht einwirkt 
wurde am 28. Januar 1864 ein Topf mit 10 etiolirten Maispflanzen und 
ein solcher mit etiolirten Keimpflanzen von Phaseolus multiflorus zwischen 
ein Doppelfenster eines niemals geheizten, halb unterirdischen, in seiner Tem- 
peratur nur wenig wechselnden Raumes gestellt; der westliche Himmel gab 
die Beleuchtung. Das dicht neben den Pflanzen aufgestellte Thermometer 
zeigte während 15 Tagen niemals mehr als 6" C, gewöhnlich schwankte es 
zwischen 3 — 5^ C, nur einmal sank es morgens auf 0"; die Temperatur 
blieb also immerfort unter dem Keimungsminimum dieser Pflanzen, welches 
nach meinen früheren Bestimmungen 7,5 " R. beträgt ^). Das Resultat war, 
dass die etiolirten Blätter beider Pflanzen völlig unverändert gelb blieben, 
auch keine Zunahme ihrer Dimensionen erkennen Hessen, die Pflanzen waren 
durch die niedere Temperatur in völligen Ruhezustand versetzt; man darf 
also schliessen, dass Temperaturen unter 6° C, d. h. solche unter dem 
Keimungsminimum dieser Pflanzen überhaupt kein Ergrünen derselben be- 
wirken. Dagegen zeigt der folgende Versuch, dass dieselbe Temperatur bei 
anderen Pflanzen, deren Keimungsminimum tiefer liegt, noch Chlorophyll- 
bildung unter dem Einfluss des Lichtes bewirkt. 


^» 


Versuch IV. Brassica Napus. 

Drei Töpfe mit zahlreichen, im Finstern gekeimten Rapspflanzen, deren 
entfaltete Kotyledonen gelb waren, wurden am 4. Febr. 1864 folgendermassen 
vertheilt : 


1) Jahrb. für wiss. Bot. IL p. 865. 


'. ! 


142 Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 

Topf A. im gebeizten Zimmer an das Südostfenster gestellt, 

B. wurde in die Nähe des Ofens, 

C. in das Doppelfenster neben die Pflanze des Versuchs III 
gestellt. 

A. hatte täglich 7 — 14*^ C; B. bei geringer Beleuchtung eine höhere 
(nicht näher bestimmte) Temperatur, bei C. war die Temperatur vom 5. bis 
12. Februar meist 3— 5° C. 

Die Pflanzen in A. wurden binnen 24 Stunden deutlich grün, ebenso 
die in B. ; die Pflanzen in C. , neben den nicht ergrünenden Bohnen und 
Mais, zeigten nach 3 Tagen eine Spur von Grün, nach 7 Tagen wurden 
die Kotyledonen sattgrün; zugleich trat ein geringes Wachsthum derselben 
ein, denn das Keimungsminimura dieser Pflanzen liegt unter 4^ R. (s. a. a. O.). 

Versuch V. Sinapis alba; etiolirte Keimpflanzen am 3. Februar 
in das Doppelfenster wie die vorigen gestellt, zeigten schon nach 2 Tagen 
den Anfang des Ergrünens. 

Versuch VI. Alliüm Cepa. Ueberwinterte Zwiebeln in kleine 
Töpfe gepflanzt, hatten im März im Mistbeet unter sehr grossen Blumen- 
töpfen (ohne Loch), also im Finstern ausgetrieben; die 2 — 4 Zoll langen 
Blätter waren rein gelb. 

Am 18. März wurde A. unter freien Himmel gestellt, 

B. im Mistbeet unter Deckfenster gelassen, 

C. in das Zimmer neben den Ofen gebracht. 

A. hatte bis 5 Uhr (von 8 Uhr Morgens ab) vollen Sonnenschein, 
die Lufttemperatur war Morgens nahe O*' und erreichte Mittags 9,4° C; es 
trat keine merklich grüne Färbung auf. 

B. hatte dieselbe, durch das Fenster gemilderte Beleuchtung bei 15° C. 
und war Abends deutlich hellgrünlich; C. bei difiusem Licht und 20 — 30 °C. 
(mit Strahlung des Ofens) wurde bis dahin ziemlich sattgrün. 

Versuch VII. Drei im Finstern ausgekeimte Zwiebeln von Allium 
Cepa wurden am 2. Mai 1864 um 12 Uhr Mittags folgendermassen behandelt: 

A. unter Glasglocke an ein Westfenster gestellt, 

B. in den Heizapparat bei gleicher Beleuchtung, 

C. in denselben Apparat unter einen undurchsichtigen Recipienten gestellt. 
— Der Versuch fand während eines Landregens bei trübem Lichte statt. 
Bis 4 Uhr Abends zeigte das Thermometer dicht neben A. 13 — 14° C., neben 
B. und C. 33—36° C; nach 4 Stunden waren die Blätter von A. noch 
unverändert gelb, die von B. deutlich grün, die von C. (bei gleicher Tempe- 
ratur mit B.) unverändert gelb. 

Versuch VIII. Carthamus tinctorius und Cucurbita Pepo. 
Von jeder Art 2 Töpfe mit etiolirten Keimpflanzen; 11, März 1864; 11 Uhr, 


Ueber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 143 

A. und A.^ in das geheizte Zimmer gestellt, vor Sonnenlicht geschützt. 

B. und B.^ zwischen das bei Versuch III erwähnte Doppelfenster 
gestellt. 

Für A. und A.^ war die Temperatur 14 — 15^ C, und schon am 
Abend des folgenden Tages waren beiderlei Pflanzen grün; am 24. um 
11 Uhr sattgrün. 

Für B. und B.^ schwankte die Temperatur zwischen 10 — 6 ° C. und 
bis zum 25. trat keine Spur grüner Färbung an den Kotyledonen auf. 

Versuch IX. Cucurbita Pepo. Am 13. April 1864 wurden 
4 Töpfe mit im Finstern entwickelten Keimpflanzen und rein gelben Kotyle- 
donen folgendermassen vertheilt: 

A. in den Heizapparat, nahe dem Westfenster eingestellt. 

B. in denselben Apparat, aber mit undurchsichtigem Recipienten bedeckt. 

C. und C.^ unter einer Glasglocke an das benachbarte Westfenster 
gestellt; Anfang des Versuchs um 6^/2 Uhr Morgens. 

Für A. und B. stieg die Temperatur bis 7 Uhr auf 25° C, hielt sich 
von 8—11 Uhr auf 30—33» C, um bis 1 Uhr auf 20" C. zu sinken; bei 
A. trat die erste Spur des Ergrünens nach 2V2 Stunden ein, nach 6V2 Stunden 
waren die Kotyledonen intensiv grün. Die Pflanzen in B., bei gleicher Tem- 
peratur aber im Finstern, waren nach 6'/2 Stunden unverändert gelb. 

Für C. und C.^ war die Temperatur von 7 — 11 Uhr beständig nahe 
13® C, bis 1 Uhr stieg sie auf 16° C. ; die Kotyledonen blieben binnen 
6^/2 Stunden unverändert gelb. 

Die grünen Pflanzen A. und die noch unverändert gelben C. wurden 
um 1 Uhr in den finsteren Schrank zurückgestellt; A. blieb daselbst, um 
seine Färbung nicht zu ändern ; dagegen wurde C. an den folgenden 3 Tagen 
jedesmal um 6^/2 Uhr Morgens an das Westfenster gestellt und um 1 Uhr 
Mittags wieder in den Schrank zurückversetzt. Im Ganzen waren also die 
Pflanzen in C. dem Licht 6^/2 mal 4 Stunden = 26 Stunden dem Licht 
ausgesetzt, wobei die Temperatur am Fenster von 13 — 16° C. schwankte; 
aber selbst nach dieser 26stündigen Beleuchtung war die allerdings einge- 
tretene grüne Färbung noch nicht so stark als bei A, nach 6V2 Stunden. 
Nehmen wir der Kürze wegen die Temperatur bei A. als 30 ° C., bei C. als 
im Mittel 15° C. an, so ist ersichtlich, dass 6^/2 Stunden Licht bei 30° C. 
mehr geleistet haben als 26 Stunden desselben Lichts bei 15 °C. Wäre die 
Zeit des Ergrünens der Temperatur umgekehrt proportional, so hätte C. binnen 
13 — 14 Stunden ebenso grün werden müssen, wie A. bei 6'^/2 Stunden; statt 
dessen bedurfte es mehr als der vierfachen Zeit; es wäre daher nicht un- 
möglich, dass bei gleicher Beleuchtung das Ergrünen dem Quadrat der Tem- 
peratur proportional wäre ; dies muss indessen der Entscheidung durch weitere 
Versuche überlassen werden. • 


144 lieber den Einfluss der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter. 

Versuch X. Pinus Pinea und P. canadensis. 

Diese Versuche wurden zur Prüfung der oben citirten Angaben Böhm 's 
unternommen. Vorher sei bemerkt, dass nicht bloss bei Pinus Pinea die 
Kotyledonen in tiefster Finsterniss grün werden, sondern dass auch, wie ich 
schon in Flora 1862, p. 213 angab, Pinus sylvestris und Thuja orientalis 
sich ebenso verhalten. Neuere Versuche zeigten mir dieselbe Erscheinung 
bei Pinus Strobus und canadensis. Um eine möglichst tiefe Finsterniss zu er- 
zielen und den Gegensatz zwischen diesen Gymnospermen und den Mono- 
und Dikotylen zur klarsten Anschauung zu bringen, verfuhr ich folgender- 
massen. Ich säete zahlreiche Samen von P. Pinea, Strobus und canadensis 
in Töpfe, dazwischen wurden Körner von Triticum und Helianthus annuus 
gelegt, die Samen sorgfältig mit Erde bedeckt und nun jeder Topf auf eine 
grosse irdene Schüssel gestellt, welche mit feinem Sand gefüllt war. Ueber 
jeden Topf wurde zunächst eine aus dickem Pappdeckel bestehende Glocke 
gestülpt, so dass der untere Rand derselben in den Saud eindrang. Die so 
hergerichteten Apparate wurden endlich in grosse hölzerne Kästen gestellt, 
die ihrerseits nur von diffusem Licht gestoffen wurden. Bei hinreichend 
hoher Temperatur zeigten sich nun die Kotyledonen der Pinuskeime schon 
innerhalb des Endosperms grün, sobald die Wurzel aus dem Samen austrat, 
während dagegen die Weizen- und Sonnrosenkeime ihre gelben Blattgebilde 
wie sonst im Finstern entfalteten. So verhielt es sich bei 12 — 15 '^ C. im 
Zimmer. Bei einem im November und Dezember 1863 angestellten Versuch, 
wo in dem Kellerraum die Temperatur binnen 4 Wochen von 1 1 *^ C. auf 
8 und 7*^ C. sank, traten Erscheinungen ein, welche die Angabe Böhm 's 
bestätigen. Bei Pinus Pinea blieben in einem Falle die Kotyledonen sehr 
hell gelbgrün, an anderen Exemplaren wurde nur die Basis der Kotyle- 
donen grünlich, alles Uebrige blieb gelb. Bei P. canadensis durchbrachen 
einzelne Pflänzchen, die wohl schon während der höheren Temperatur ange- 
fangen hatten zu keimen, mit grünen Kotyledonen die Erde ; andere im selben 
Topf, die wahrscheinlich später, als die Temperatur schon mehr gesunken 
war, erst zu keimen anfingen, brachten völlig gelbe Kotyledonen über die 
Erde. P. Strobus hat bei dieser niederen Temperatur nicht gekeimt. 

Bonn, den 16. August 1864. 


VI. 

Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärm- 

sporen im Wasser. 

1876. 

(Aus der „Flora", Eegensburg 1876.) 

Lässt man Gefässe mit algenhaltigem Wasser in einem einseitig be- 
leuchteten Räume stehen, so sammeln sich bekanntlich die Schwärmzellen 
gewöhnlich an dem dem Fenster zugekehrten Rande an ; seltner an der ent- 
gegengesetzten Seite des Gefasses. Sind die Zoosporen in beträchtlicher Zahl 
vorhanden, so bilden sie oft eigenthümlich geformte Wolken : Tupfen, Netze, 
Strahlen, baumartig verzweigte Figuren u. dgl. 

Seit Nägeli^) 1860 die Aufmerksamkeit der Botaniker auf diese, zum 
Theil schon von Treviranus wahrgenommene Erscheinung hingelenkt hatte, 
ist dieselbe wiederholt Gegenstand weiterer Beobachtung gewiesen; so von 
Seiten Cohns^), Famintzins^), Paul Schmidt's'*) und Dodel's^), ohne dass 
jedoch Uebereinstimmung in den thatsächlicheu Angaben erzielt oder die 
wahre Ursache der Erscheinung aufgefunden wurde. 

Alle Beobachter, von Treviranus bis auf Dodel, betrachten das Licht 
als das äussere Agens, welches die Zoosporen veranlasst, sich am Fenster- 
rande oder am entgegengesetzten Rande des Wassergefässes anzusammeln; 
dem entsprechend wurde das Verhalten der Zoosporen in diesen Fällen auch 
als Heliotropismus bezeichnet. Ueber die Ursache der oben erwähnten 
Wolkenbildungen, die zuerst von Nägeli beschrieben wurden, hat sich meines 


1) Nägeli, Beiträge zvu- wiss. Bot. Heft II. p. 102 ff. 

-) Cohn, schlesische Gesellsch. f. vaterl. Kultur 19. Oktb. 1864. 

3) Famintzin, Melanges biologiques tires de bullet, de l'Acad. imp. des sc. 
de St. Petersbourg T. VI. 1866. 

i) P. Schmidt, Dissertation über einige Wirkungen des Lichtes auf Pflanzen. 
Breslau 1870. 

5) Dodel, bot. Zeit. 1876 Nr. 12. 
Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 1" 


146 üeber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 

Wissens eine bestimmte Meinung noch nicht herausgebildet. Jedenfalls geht 
aber aus der vorliegenden Litteratur hervor, dass die Schriftsteller sowohl 
die Randansammlungen, wie die wolkigen Figuren, welche die Zoosporeu 
im Wasser bilden, für Lebenserscheinungen derselben halten, welche durch 
äussere Einflüsse modifizirt werden. 

Länger fortgesetzte Untersuchungen haben mich dagegen zu dem Er- 
gebniss geführt, dass die fraglichen Gruppirungen der Zoosporen in Wasser 
überhaupt nicht Lebenserscheinungen derselben sind, da ganz gleichartige 
Vorgänge auch an Emulsionen von Oel in wässrigem Alkohl stattfinden, 
und dass das Licht dabei entweder gar nicht oder nur indirekt betheiligt 
ist, da alle hier in Betracht kommenden Erscheinungen auch im Finstern 
hervorgerufen werden. Die Randansammlung sowohl wie die wolkigen Figuren 
werden vielmehr veranlasst durch Strönuingen, welche durch kleine Temperatur- 
differenzen im Wasser stattfinden. 

Zu diesem gewiss unerwarteten Ergebniss bin ich in folgender Weise 
gelangt. 

Im Juli 1875 fand sich in der Umgebung unseres botanischen Gartens 
eine umfangreiche Wasserlacke, welche von Schwärmsporen einer mir un- 
bekannten Art in dem Grade erfüllt war, dass selbst kleine Quantitäten des 
Wassers deutlich grün erschienen. Ich benutzte diese Gelegenheit, eine Reihe 
von Versuchen anzustellen, da ich die fraglichen Erscheinungen bis dahin 
nur gelegentlich und unvollkommen wahrgenommen hatte und mich im 
Uebrigen an die von Anderen gegebenen Beschreibungen zu halten ge- 
nöthigt war. Mit anderen unaufschiebbaren Arbeiten beschäftigt, musste 
ich mich jedoch zunächst damit begnügen, eine Reihe der von den genannten 
Beobachtern erwähnten Phänomene zu konstatiren. Doch fiel mir eine bis 
dahin nicht beschriebene Thatsache auf, die ich sehr häufig wahrnahm, 
Waren die mit dem grünen Wasser gefüllten Gefässe (gläserne Krystallisir- 
schalen und gewöhnliche Teller) mit flachen Glasscheiben, mit grossen Glas- 
glocken oder mit undurchsichtigen Recipienten von Pappendeckel^) bedeckt, 
einige Zeit ruhig stehen geblieben, so bemerkte ich vor und unmittelbar nach 
dem Abdecken konzentrisch angeordnete Wolkenbild ungeu , in Form von 
Ringen, konzentrisch mit dem kreisförmigen Gefässrand, oder strahlige Figuren, 
deren Mittelpunkt mit dem des Gefässes zusammenfiel, und deren Radien 


1) Diese noch mehrfach zu erwähnenden Kecipienten bestehen aus sehr dickem, 
mit schwarzem Papier überzogenen Pappendeckel und haben die Form von Cylindern, 
die unten offen, oben geschlossen sind; in den verschiedensten Grössen, von circa 
25 cm Weite und Hohe, bis zu 40 cm Weite und 74 cm Höhe finden sie in meinem 
Laboratorium häufige Verwendung. Um am unteren Rand kein Licht eindringen zu 
lassen, wird eine hinreichend breite Zinkschale mit Saud gefüllt, auf diesen das Ob- 
jekt und nun der Recipient so auf den Sand gestellt, dass der Rand tief in diesen 
eindringt. 


Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 147 

vom Rand nach dem Centrum, oder von diesem nach dem Rande hin sich 
verloren ; oft Ringe und Strahlen gleichzeitig in schöner Verbindung. Während 
ich diese Figuren nach dem Abdecken betrachtete, veränderten sie sich zusehends 
mit grosser Geschwindigkeit; aus den Kreisen gingen Radien hervor, oder 
die Strahlen verzweigten sich, oder die ganze Figur löste sich in einigen 
Sekunden in Tupfen oder in Netze auf; ein phantastisches Spiel, welches 
damit endigte, dass endlich die Schwärmsporen sich am Fensterraude an- 
sammelten. 

Die Geschwindigkeit und Form dieser Veränderung sowohl, wie die 
Erwägung, dass mit dem Abdecken nothwendig eine gesteigerte Verdunstung, 
also auch eine innere AVasserbewegung verbunden sein müsse, führten mich 
zu der Ansicht, dass zunächst die wolkigen Figuren nur der Ausdruck von 
Wasserströmungen seien, welche vorwiegend in vertikalen Rotationen der 
Wassertheilchen bestehen. Betreffs der späteren Ansammlung der Zoosporen 
am Fensterrand hielt ich einstweilen noch an der alten Ansicht, dass dieselbe 
durch das Licht bewirkt werde, fest. Aber gerade dieser Punkt gewann 
für mich ein besonderes Interesse, da ich mit theoretischen Betrachtungen 
über die Natur des Heliotropismus beschäftigt war. So entschloss ich mich 
endlich, im Februar 1876 den Versuch zu wagen, ob es möglich sei, die 
Gruppirungen und Randansammlungen der Schwärmsporen künstlich nachzu- 
ahmen, was über Erwarten gut gelang. 

Ich ging dabei von der Annahme aus, dass das specifische Gewicht 
der Zoosporen von dem des Wassers, wenn überhaupt nur sehr wenig ver- 
schieden sein könne; denn wäre die Differenz sehr bedeutend, so würden sie 
trotz ihrer eigenen Beweglichkeit eher oder später doch alle am Grund des 
Wassers oder an der Oberfläche sich ansammeln müssen , wie es ja auch 
bei dem Aufhören des Schwärmers gewöhnlich geschieht. Sollten ferner 
innere Wasserströmmungen die Ursache der fraglicheji Erscheinungen sein, 
so kam ausserdem die Grösse der Schwärmsporen mit in Betracht. So kleine 
Körper besitzen im Verhältniss zu ihrer Masse eine beträchtlich grosse Ober- 
fläche; und so können schon sehr schwache Bewegungen des Wassers eine 
Stosskraft geltend machen, deren Wirkung um so schwächer sein muss, je 
grösser die Masse im Verhältniss zur Oberfläche des Körpers Avird ^). 

Es kam nun also zunächst darauf an, kleine Körper in Flüssigkeit 


1) Gestützt auf dasselbe Prinzip, suchte schon Exner, in einer mir erst nach 
Absendung des Manuskriptes bekannt gewordenen Abhandlung (Wiener Sitzungsber. 
1867, Bd. LVI, 2. Abth., p. 116) zu zeigen, dass die sogen. Brown'sche Bewegung 
von Partikeln äusserster Kleinheit durch äusserst schwache Wasserströmungen her- 
vorgerufen werden. Die hier in Frage kommenden Schwärmsporen und Oeltropfen 
sind jedoch viel zu gross, um Brown'sche Bewegung zu zeigen, sie folgen daher auch 
nur stärkeren Strömungen. 

10* 


148 Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 

ZU suspendiren, deren specifisclies Gewicht dem der letzteren nahezu oder 
ganz gleich war. 

Bekanntlich kann man durch Mischung von Wasser mit Alkohol, wie 
es z. B, bei dem berühmten Plateau'schen Versuch geschieht, eine Flüssigkeit 
herstellen, in welcher ein Oeltropfen sein Gewicht verliert und in jeder Höhe 
als Kugel frei schwebt. Ist dieses gethan, so braucht man die Flasche, in 
welcher das Alkoholgemisch mit dem grossen Oeltropfen sich befindet, nur 
einige Male kräftig zu schütteln um eine Emulsion zu erhalten; der Oel- 
tropfen wird in tauseude feiner und feinster Tröpfchen zertrümmert, welche 
in der Flüssigkeit schweben. Da ich aber darauf ausging, diese Emulsion 
zur Bildung wolkiger Figuren zu veranlassen, so schien es zweckmässig, das 
Oel vorher zu färben, um die etwaigen Figuren, die sich bilden würden, 
kenntlicher zu macheu. Zu dieser Färbung benutzte ich die Alkannawurzel; 
diese, grob zerkleinert-, wurde mit reinem Baumöl übergössen, welches sich 
nach 24 Stunden prächtig und intensiv roth färbte. Mit diesem rothen Oel, 
welches hier immer gemeint ist, wenn ich von Oel und Emulsion rede, habe 
ich nun viele hunderte von Versuchen angestellt. 

Die Herstellung der Alkoholmischung in der angegebenen Weise ist 
jedoch zeitraubend; ich bestimmte daher das specifische Gewicht und den 
Alkoholgehalt desjenigen Gemisches, in welchem das rothe Oel frei schwebte 
und stellte nun das Gemisch in grossen Massen her. In einem Glascylinder 
von mehreren Liter Inhalt wurde das Wasser mit dem Alkohol mittels eines 
. senkrecht wirkenden Rührstabes gut gemischt, bis das specifische Gewicht 
am Araeometer gemessen 0,920 zeigte, das Alkoholometer nach Tralles aber 
öQ'^/o angab. Ich muss jedoch bemerken, dass dieses Gemisch nicht genau 
das specifische Gewicht des rothen Baumöls besitzt, sondern etwas schwerer 
ist als dieses; denn grössere Oeltropfen steigen in demselben sehr langsam 
empor. Dennoch habe ich gerade dieses Gemisch festgehalten, da die Er- 
fahrung lehrt, dass die damit hergestellten Emulsionen besonders geeignet 
sind, Figuren und Randansammlungen zu bilden. Um Emulsionen zu er- 
halten, deren Oel ein wenig schwerer ist, als das der Flüssigkeit, genügt es, 
der letzteren noch eine kleine Menge Alkohol nach dem Augenmaass zuzu- 
setzen, was nach einiger Uebung leicht gelingt. Ich konnte also Emulsionen 
darstellen, deren Oel nach Verlauf vieler Stunden sich an der Oberfläche, 
und solche, wo es sich am Grunde der Flüssigkeit ansammelt. In beiden 
Fällen ist der Unterschied des specifischen Gewichtes von Oel und Alkohol- 
gemisch sehr gering und die kleinsten Tröpfchen der Emulsion bleiben selbst 
tagelang frei schweben. Ich habe endlich noch zu bemerken, dass es zweck- 
mässig ist, auf etwa 500 ccm des Alkoholgemisches 5 ccm des rothen Oels 
zu verwenden, wobei man eine schöne hellrosenrothe Emulsion bekommt; 
ebenso ist es gut, die Emulsion in einer geeigneten Flasche für einige wenige 
Versuche jedesmal neu herzustellen. 


lieber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Scliwärmsporen im Wasser. 149 

Das Verfahren, derartige Emulsionen zur Bildung von Figuren und 
Randansammlungen zu veranlassen, besteht nun einfach darin, dass man sie 
in gewöhnliche, flache Porzellanteller ausgiesst, so dass die Flüssigkeit eine 
etwa 8 bis 15 mm dicke Schicht bildet. Zur vorläufigen Orientirung ver- 
weise ich auf Figur 5 ; die sechs Figuren zeigen in dem kreisförmigen Um- 
fang der Emulsion im Teller durch die iiuuktirten und verwischten Stelleu 
ausgedrückt, die Formen, in denen sich die Oeltropfen gewöhnlich gruppiren; 
es kommen jedoch noch viele andere oft sehr schöne Formen vor, die immer 
mehr oder weniger oft ganz genau den Charakter der Figuren tragen, welche 
die Zoosporen unter gleichen Umständen im Wasser bilden. Ich will gleich 
darauf hinweisen, dass die von Nägeli (1. c.) abgebildeten Tupfen und baum- 
förraig verzweigten Wolken bei meinen Emulsionen oft genau in der dort 
dargestellten Form sich bilden; dass ebenso die strahligen Sterne und kon- 
zentrischen Kreise, wie ich sie schon 1875 an den Zoosporen beobachtete, 
oft wiederkehren. 

Die Figurenbildung beginnt unter den Augen des Beobachters un- 
mittelbar nach dem Ausgiessen der Emulsion und vollzieht sich im Laufe 
von einigen Minuten bis zu einer halben Stunde; zuerst entstehen gewöhnlich 
Tupfen oder Netze (No. 5); dann aber bilden sich die anderen Formen 
heraus, die je nach den Umständen in einiger Zeit wie No. 1, 2, 4 oder 
wie No. 3 und 6 aussehen. Diese Gestalten, aus in lebhafter Bewegung 
befindlichen Oeltropfen bestehend, erhalten sich dann oft stundenlang un- 
verändert; endlich aber gehen sie zu Grunde, indem die Oeltröpfchen zu 
grösseren Massen zusammenfliessen. Ganz wie bei den Algengruppirungen, 
bestehen auch die Oelfiguren nicht allein aus oberflächlich oder am Grund 
liegenden Tropfen, sondern es sind Wolken, welche die ganze Dicke der 
Flüssigkeitsschicht oder einen grösseren Theil ihrer Dicke umfassen. — In 
unseren Abbildungen bedeuten die heller schattirten verwischten Steilen die- 
jenigen Orte, wo die Oeltropfen sehr klein und weniger dicht gelagert 
sind; die dunkler punktirten Stellen bestehen aus grösseren und dichter 
gruppirten Oeltropfen; so kommt genau dasselbe Bild zu Stande wie es schon 
Nägeli für die Zoosporen beschrieben und abgebildet hat, eine Aehnlichkeit, 
die noch dadurch erhöht wird, dass die Oeltropfen sämmtlich in lebhafter 
Bewegung sind, so lange die Figur noch überhaupt ihre Gesammtform ver- 
ändert. 

Dieselben Figuren bilden sich, wenn die Teller mit Glasscheiben, mit 
Glasglocken und mit undurchsichtigen Recipienten bedeckt sind. Deckt man 
dann plötzlich ab, so treten nun ganz dieselben Veränderungen an den 
Emulsionsfiguren ein, wie ich sie früher an den Algenfiguren gesehen hatte: 
die Figuren verwandeln sich in grosse oder kleine Tupfen, in Netze u. s, w, ; 
so rasch, dass man den Einzelheiten des Vorganges kaum folgen kann. 


350 Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 


Fig. 5. 


Ist das Oel ein wenig leichter, als das Alkoholgemisch, so werden die 
Figuren sehr schön und prägnant; sie entstehen rasch und dicht an und 


Ueber Emulsions-Figureu und Gmppirung der Schwärmsporen im Wasser. 151 

unter der Obei-fläche der Flüssigkeit ; ist das Oel dagegen ein wenig schwerer 
als das Alkoholgemisch, so bilden sich die Figuren langsamer, bleiben meist 
etwas plumper und kommen am Gi'unde der Flüssigkeit zur Ruhe. Uebrigens 
ist ihre Gesaramtform in beiden Fällen im Wesentlichen dieselbe, wobei aber 
ein sehr wichtiger Unterschied darin hervortritt, dass in solchen Fällen wie 
No. 1, 2, 4, 5 die Lage der Figur im Teller bei gleichen äusseren Um- 
ständen genau die entgegengesetzte ist ; gelten z, B. die genannten Figuren 
für Oel, welches leichter als die Flüssigkeit ist, so würden bei Oel, schwerer 
als diese, die Figur so umzukehren sein, dass die Zeichen -j- und — ver- 
tauscht wären. Wir werden unten sehen, dass dieses nothwendig so sein 
muss und dass dieselbe Erscheinung auch an Zoosporen hervortritt, je nach- 
dem ihr specifisches Gewicht kleiner oder grösser als das des Wassers ist. 

Indem Tupfen und Netze gewöhnlich nur Uebergangsbildungen sind, 
können wir die definitiven Formen der Emulsionsfiguren, ganz so wie die 
der Zoosporenansammlungen (s. unten) in zwei Hauptgruppen eintheileu, die 
ich als konzentrische und polarisirte Formen unterscheide. 

Die konzentrischen, wie No. 3 und 6, bestehen aus Ringen oder Strahlen 
oder aus Kombinationen beider, so dass der Mittelpunkt des Tellers zugleich 
der Mittelpunkt der Figur ist, welche ihrerseits regelmässig geordnet, d. h. 
so geformt ist, dass man sie durch mehr als eine vertikale Ebene in syme- 
trische Hälften zerlegt denken kann. 

Die polarisirten Emulsionsfiguren, wie No. 1, 2, 4 (z. Thl. auch 5) 
sind dadurch ausgezeichnet, dass ihr Bildungscentrum gewöhnlich einem 
Punkte des Tellerrandes entspricht ; durch diesen Punkt kann man sich eine 
vertikale Ebene so gelegt denken, dass die ganze Figur in zwei symmetrische 
Hälften getheilt wird; bei unseren Figuren 1, 2, 4 liegen diese rechts und 
links. Jede andere Theilung der Figur ergiebt ungleiche Hälften. Die ent- 
gegengesetzten Punkte des Hauptschnittes der Figur, durch welchen sie 
symmetrisch getheilt wird, also die in unsern Bildern durch die Zeichen -j- 
und — angedeuteten Punkte, nenne ich die beiden Pole der Figur. 

Figur 1, 2, 4 sind sehr häufig wiederkehrende Formen polarisirter 
Emulsionsfiguren, es kommen aber auch noch viele andere Kombinationen vor. 

Findet überhaupt eine Ansammlung am Rande des Tellers statt, so 
folgt diese bei konzentrischen Figuren dem ganzen Tellerrande; bei polarisirten 
Figuren ist dagegen die Randlinie, wie ich diese Ansammlung nenne, immer 
nur einseitig und ausnahmlos an demjenigen Rande des Tellers entwickelt, 
nach welchem die Spitze der Figur hinzieht, wie Figur 1, 2, 4 zeigt. Ist das 
Oel leichter als die Flüssigkeit, wie in diesen eben genannten Abbildungen, 
so liegt die Randlinie an der Oberfläche der Flüssigkeit, am negativen Pol; 
ist das Oel schwerer, so liegt sie am positiven Pol und zwar am Grunde 
der Flüssigkeit; was ebenfalls bei den Zoosporen wiederkehrt. 


152 lieber Emulsions-Figuren und Gruppiruiig der Schwärmsporen im Wasser. 

Was nun die Entstehungsursachen der beiden Hauptformen betrifft, 
so will ich zunächst Folgendes hervorheben. Steht der Teller in der Nähe 
eines (nicht von der Sonne getroffenen) Fensters, oder in der Nähe eines 
geheizten Ofens, so entsteht immer eine polarisirte Figur; überhaupt immer, 
wenn die Temperatur der Umgebung auf einer Seite geringer als auf der 
anderen ist. Stellt man dagegen den Teller an einen Ort, wo entfernt vom 
Ofen und Fenster eine möglichst gleiche Vertheilung der Wärme rings um 
den Teller stattfindet, was noch dadurch unterstützt wird, dass man einen 
Recipienten überstülpt, so entsteht eine konzentrische Figur. Uebrigens ist 
es zur Entstehung polarisirter Figuren gleichgültig, ob der Teller bedeckt 
oder unbedeckt ist, wenn nur eine Temperaturdifferenz entgegengesetzter Seiten 
sich geltend machen kann; daher bilden sich diese Figuren am kräftigsten, 
wenn der Teller auf einer Fensterbrüstung steht, während es draussen kalt 
ist und der Ofen im Zimmer stark geheizt wird. Ist die Luft im Zimmer 
und draussen gleich warm, so entsteht selbst am offenen Fenster eine kon- 
zentrische Figur. 

Die Spitze der polarisirten Figur sowie die Randlinie sieht immer nach 
der kälteren Seite hin , wenn wie in No. 1 , 2,4 das Oel leichter ist als 
die Flüssigkeit; genau umgekehrt ist es, wenn das Oel schwerer ist. 

Um jeden Zweifel zu beseitigen, dass es sich hier nur um Temperatur- 
differenzen handelt, wurden sehr zahlreiche Versuche in der Art angestellt, 
dass eine unbedeutende stärkere Erwärmung an einer Seite des Tellers will- 
kürlich eingeleitet wurde. Zu diesem Zwecke benutzte ich grosse allseitig 
geschlossene (mit einem Loch versehene) Zinkgefässe, deren jedes mehrere 
Liter Wasser aufnimmt; von diesen wurde eines erwärmt bis auf etwa 25 — 40'' C; 
das andere enthält kaltes von circa 12^0. Diese beiden Gefässe wurden 
auf einen Tisch oder im Inneren eines grossen Schrankes, der lichtdicht ge- 
schlossen werden kann, so aufgestellt, dass der Teller mit der Emulsion ent- 
weder zwischen ihnen oder so auf ihnen stehen konnte, dass entgegengesetzte 
Funkte seines Randes verschiedene Temperatureinflüsse' erfuhren; die Emul- 
sion selbst hatte circa 17*^ C; die Flüssigkeit wurde also an dem einen 
Tellerrande abgekühlt, am anderen erwärmt. Diese Temperaturänderung war 
jedocih eine sehr wenig energische und mit der Hand an den Tellerrändern 
kaum eine Differenz wahrzunehmen. Dennoch genügte sie vollkommen, die 
entstehende Emulsionsfigur zu polarisiren und zwar bei leichterem Oel so, 
dass Randlinie und Spitze der Figur am kälteren Rande sich bildeten; man 
nehme an, dass bei unseren Bildern Fig. 1, 2, 4, 5 die mit dem Minus- 
zeichen ( — ) versehene Seite des Tellers auf dem kalten, die mit -f- bezeichnete 
auf dem warmen Gefässe stand, so hat man ein vollständiges Bild des Effekts 
für den Fall, dass das Oel leichter ist als das Alkoholgemisch; ist jenes da- 
gegen schwerer als dieses, so ist die am Grund der Flüssigkeit entstehende 
Figur gerade entgegengesetzt orientirt betreffs der Zeichen -[- und — . 


Ueber Emulsions-Figuren und Gruppiruug der Schwärmsporeu im Wasser. 153 

Dieser Erfolg tritt ein, mag der Versuch im hellen Zimmer oder in 
einem dunklen Räume veranstaltet werden, auch dann, wenn das vom Fenster 
einfallende Licht die Achse der entstehenden Figur rechtwinkelig trifft, oder 
wenn das Licht so einfällt, dass die Sj^itze der entstehenden Figur ihm ab 
statt zugekehrt ist. 

Herrscht jedoch eine grosse Temperaturverschiedenheit zwischen dem 
Zimmer und der äusseren Luft, ist also auf diese Weise die Flüssigkeit im 
Teller schon merklich beeinflusst, so bedarf es einer stärkeren Temperatur- 
differenz der beiden Wassergefiisse um die Umkehrung der Figur zu be- 
wirken und auf jeden Fall ist leiclit zu erkennen, dass die Lage der Achse 
der Figur nicht allein aus der Lage der beiden AVassergefässe, sondern auch 
aus der des Fensters und des geheizten, wenn auch entfernten Ofens mit 
resultirt. 

Mit gleichem Erfolg, wie die genannten Wassergefässe, benutzte ich je 
zwei schwere Eisenklurapen , deren einer erwärmt wurde, der andere kalt 
blieb und auf deren Ränder der Teller mit der Emulsion gestellt wurde. 

In anderen Fällen stellte ich den Teller auf einen Dreifuss mitten im 
Saal und liess in einer Entfernung von 10 — 20cm eine Gasflamme brennen; 
auch hier wurde die Figur polarisirt, die Randlinie entstand an der von der 
Flamme entfernteren Seite, und nach derselben Richtung (also nach der 
kälteren Seite hin) lag die Spitze der Figur, wenn das Oel etwas leichter 
als die Flüssigkeit war, und umgekehrt bei schwererem Oel. 

Die Emulsionsfigureu sind für den pol ari sirenden Einfluss der Temperatur- 
differenz so empfindlich, dass es selbst in einem grossen geheizten Saal, wenn 
es draussen ziemlich kalt ist, oft schwer hält, einen Ort zu finden, wo selbst 
unter einem Recipienten die Figur ganz konzentrisch sich ausbilden kann ; 
selbst 3 — 4 m vom warmen Ofen entfernt, tritt noch eine geringe Polari- 
sation oder Verschiebung der Figur ein, so dass die Achse derselben jederzeit 
nach dem Ofen hingekehrt ist. Aus demselben Grunde entstehen auch an 
einem geschlossenen, nicht sonnigen Fenster fast immer polarisirte Figuren 
(im Februar, März, April) mit der Randlinie und der Spitze dem Fenster 
zugekehrt, weil eben ganz gewöhnlich der Fensterrand des Tellers eine 
niedrigere Temperatur als der dem Zimmer zugekehrte annimmt. Dabei zeigt 
sich die Empfindlichkeit der Emulsion fivr den polarisirenden Einfluss der 
Temperaturdifl!^erenz oft noch an einer Erscheinung, die auch bei den Zoo- 
sporen auftritt und bisher übersehen wurde. Sind nämlich die Wände des 
Gebäudes in Folge kalter Witterung hinreichend abgekühlt, so üben sie auf 
die Aclisenlage der polarisirten Figur einen aufifallenden Einfluss aus. Stellt 
man nämlich zwei gleiche Teller mit gleicher Emulsion an ein Fenster, so 
dass zwischen beiden das Fensterkreuz steht, die Mauer des Fensters dem 
linken Teller links, dem rechten rechts liegt, so weist die Achse der Emulsions- 
figur im linken Teller nach links, im rechten nach rechts hinaus; die ent- 


154 Heber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärnisporen im Wasser. 

sprechende Lage besitzt der Mittelpunkt der Randlinien ; es wurde schon er- 
wähnt, dass dies auch bei der von Zoosporen gebildeten Randlinie der Fall 
ist, eine Erscheinung, die schon an sich deutlich zeigt, dass die Gruppirungen 
der Zoosporen wenigstens nicht allein durch die Lichtrichtung bestimmt werden. 

Da man mit gewöhnlichen Thermometern vergeblich versuchen würde, 
die geringe TemperaturdifFerenz zwischen Fensterrand und Zimmerrand eines 
auf der Fensterbrüstung stehenden Tellers zu konstatiren, so war ich anfangs 
in der That zweifelhaft, ob nicht die Lichtstrahlen als solche einen Einfluss 
auf die Polarisation der Figur geltend machen, wodurch ja der Einfluss der 
TemperaturdifFerenz nicht ausgeschlossen wäre. Allein die Beachtung einer 
anderen Thatsache scheint mir diese Annahme ganz überflüssig zu machen. 
Stellt mau auf einen mit Wasser bedeckten Teller eine Glasglocke, in welcher 
sicn nun Wasserdampf entwickelt, so schlägt sich bald ein Theil desselben 
an der Glockenwand als Thau nieder. Ist das Fenster, auf dessen Brüstung 
die Vorrichtung steht, nicht von der Sonne beschienen, so erfolgt diese Thau- 
bildung allein oder am stärksten auf der Fensterseite der Glocke, ein Be- 
weis, dass diese kälter ist als die dem Zimmer zugekehrte Seite. Ist dagegen 
die Glocke den direkten Sonnenstrahlen ausgesetzt, so bildet sich der Wasser- 
beschlag auf der dem Zimmer zugekehrten Wand der Glocke. 

Bei allen bisher gemachten Angaben habe ich den Fall einstweilen 
ausser Acht gelassen, wo der die Emulsion enthaltende Teller an einem 
Fenster steht, Avelches von direkten Sonnenstrahlen getroffen wird. Sind 
diese nur wenig intensiv, die Temperaturdifierenz zwischen Zimmer und 
äusserer Luft (z. B. im Februar und März) aber beträchtlich, so können auch 
in diesem Fall die gewöhnlichen Emulsionsfiguren sich bilden, mit der Spitze 
und der Randlinie nach dem Fenster hin, wenn das Oel leichter ist. — 
Ganz anders wird die Sache, wenn kräftiges, warmes Sonnenlicht die Emul- 
sion auf dem Teller trifft. Es tritt eine lebhafte Bewegung ein, Tupfen und 
Netze bilden sich und verschwinden wieder, ohne dass es zur Bildung einer 
polarisirten oder konzentrischen Figur käme; nach einiger Zeit sammelt sich 
das Oel in grösseren Massen mehr oder weniger unregelmässig an. Giesst 
man auf einen von intensiven Sonnenstrahlen getroffenen Teller eine Emul- 
sion und bedeckt man die eine Hälfte des Tellers mit einem Brett, so ver- 
schwindet binnen einigen Minuten das Oel aus dem beleuchteten Theil der 
Flüssigkeit, um sich in dem vom Brett beschatteten zu sammeln und daselbst 
Tupfen , Netze oder polarisirte , streifige Figuren zu bilden ; oft ist diese 
Sonderung so scharf, dass die Grenzlinie von Licht und Schatten in der 
Flüssigkeit auch die Grenze zwischen den farblosen und rothen (ölhaltigen) 
Theil der Flüssigkeit bildet. Dieser Erfolg tritt immer ein, mag das Brett 
die vordere oder hintere, die rechte oder linke Hälfte des Tellers beschatten. 
Famintzin hat 1. c. p. 77 ganz ähnliche Versuche mit Euglena und Chlamy- 
domonas beschrieben und gleiche Resultate erhalten; aus ihnen jedoch ge- 


Ueber Emulsions-Figureii und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 155 

folgert, dass die Zoosporen das Licht mittlerer Intensität aufsuchen, indem 
sie das intensive Sonnenlicht ebenso wie tiefere Finsterniss fliehen. Da sich 
die Oeltropfen aber genau wie die Zoosporen verhalten, so müsste man, wenn 
Famintzin recht hätte, seine Folgerung auch auf sie anwenden. Allein, nach 
dem, Avas bereits über die AVirkung der Temperaturdifferenz gesagt wurde, 
zieht sich das Oel ebenso wie die Zoosporen deshalb unter das Brett zurück, 
weil an der von der Sonne getroffenen Stelle eine stärkere Erwärmung ein- 
tritt ; auch hier sammelt sich das Oel an der kälteren Seite, an der von dem 
Brett beschatteten. Uebrigens tritt auch hier wieder die grosse Empfindlich- 
keit der Emulsion für kleine Temperaturdifferenzen hervor. Lässt man einen 
damit gefüllten Teller am sonnigen Fenster so stehen , dass der Schatten 
des Fensterkreuzes langsam darüber hinzieht, so bemerkt man oft, wie sich 
die Oeltropfen in diesem Schatten sammeln und mit ihm zugleich über den 
Teller hinwandern. ■ — Wird eine giosse Glasscheibe zur Hälfte mit schwarzem 
Papier beklebt und dann der Teller damit so zugedeckt, dass die eine Hälfte 
der Flüssigkeit beschattet, die andere vom Sonnenlicht getroffen wird; so tritt 
eine Anordnung des Oels ein, ähnlich wie wenn die eine Hälfte mit einem 
Brett bedeckt wurde. Auch dies zeigt meiner Ansicht nach , dass die Em- 
pfindlichkeit der Emulsion für Temperaturdifferenzen sehr gross ist. Ich habe 
aber Ursache zu glauben, dass algenhaltiges Wasser in dieser Beziehung 
ein noch viel feineres Reagens ist. 

Alles bisher Mitgetheilte dürfte beweisen, dass die Gruppirungen der 
Oeltropfen meiner Emulsionen durch Wasserströmungen entstehen, welche 
ihrerseits durch Temperaturdifferenzen ihrer Richtung nach bestimmt (polari- 
sirt) werden. Die überall hervortretende Uebereinstimmung des Verhaltens 
algenhaltigen Wassers mit der Emulsion, lässt schon jetzt kaum einen Zweifel, 
dass die Ursachen der Erscheinungen in beiden Fällen dieselben sind. Be- 
vor ich jedoch dazu übergehe, noch weitere Beweise dafür beizubringen, will 
ich zu zeigen versuchen, welcher Art die Strömungen sind und wie aus ihnen 
die Randansammlungen und Figuren hervorgehen. Ich halte mich dabei 
zunächst an die Emulsion , um später zu zeigen , dass alles hier geltende 
auch auf die Zoosporen sich überti-agen lässt. 

Betrachten wir zuerst die Entstehung der konzentrischen Figuren wie 
No. 3 und 6. Hier sind drei Ursachen entsprechender Strömungen denk- 
bar: erstens werden zunächst durch das Eingiessen der Flüssigkeit in den 
Teller ganz unregelmässige Strömungen eingeleitet, die aber, indem sie immer 
wieder an den Rändern anprallen, endlich in stehende Wellen übergehen 
werden, welche vom Centrum zum Umfang und umgekehrt sich bewegen; 
während diese Bewegungen bald zur Ruhe kommen, beginnt zweitens an der 
Oberfläche die Verdunstung der Flüssigkeit; diese bewirkt Abkühlung der 
obersten Schicht, die nun hinunter sinkt, während wärmere Schichten von 
unten aufsteigen; auf diese Weise können zahlreiche vertikale Rotationen 


156 Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 

entstehen, die sich durch Bildung von Tupfen und Netzen geltend machen, 
oder es bildet sich in der Mitte des Tellers ein aufsteigender an dem Um- 
fang ein absteigender Strom oder umgekehrt. — Wenn drittens die Flüssig- 
keit nicht ganz genau die Temperatur der Umgebung besitzt, wird vom 
Tellerumfang vom Boden aus eine Erwärmung oder Abkühlung beginnen, 
die auf- und absteigende Ströme hervorruft, welche ebenfalls in radialer 
Richtung oder konzentrisch mit dem Umfang wirken können. Aehnlich wie 
bei der Entstehung der Klangfiguren theilt sich die Flüssigkeitsschicht in 
mehrere Partien, in deren jeder eine vertikale auf- und absteigende Beweg- 
ung stattfindet; an den Grenzen je zweier Partien treffen oben und unten 
entgegengesetzte Bewegungen aufeinander, um dann gleichlaufend nebenein- 
ander auf oder abzusteigen ; an solchen Stellen werden die Oeltropfen sich 
sammeln und je nach dem dieselben leichter oder schwerer als die Flüssig- 
keit sind, werden sie endlich auf der Oberfläche oder am Grund zur Ruhe 
kommen. Es ist leicht ersichtlich , dass bei diesen Vorgängen sehr unbe- 
deutende und unmerkliche Einflüsse bestimmend auf die Form der Figur 
einwirken können. 

Bei der Erklärung der polarisirten Figuren hat man im Auge zu be- 
halten, dass sie nur dann entstehen, wenn zwei entgegengesetzte Punkte des 
Tellerumfanges vorhanden sind , welche bezüglich der Abkühlung oder Er- 
wärmung Maxima darstellen. So wären die mit - bezeichneten Punkte in 
No, 1, 2, 4, 5 die Stellen stärkster Abkühlung oder doch schwächster Er- 
wärmung, die mit -|- bezeichneten, die Orte stärkster Erwärmung. Dazwischen 
liegen nun rechts und links Punkte des Umfanges, deren Erwärmung von 
-)- nach — hin stetig abnimmt; gleichartige Punkte sind in der rechten und 
linken Hälfte symmetrisch vertheilt. — Gleich nach dem Eingiessen der 
Flüssigkeit in den Teller werden sich die schon bei den konzentrischen 
Figuren genannten Einflüsse geltend machen, die zunächst zur Bildung von 
Tupfen und Netzen führen; ist aber die TemperaturdiflTerenz der beiden 
Wärme-Pole des Tellers hinreichend gross, so wird ausser jenen j^artiellen 
Strömungen eine Hauptströmung beginnen, die endlich alle anderen überwiegt, 
die Tupfen und Netze zerstört und die Bildung einer Randlinie und einer 
unmittelbaren polarisirten Figur bewirkt. Diese Hauptströmung wird mit 
grösster Intensität zwischen den Wärmepolen -f- ^^^ — stattfinden ; mit 
immer abnehmender Intensität werden aber auch von allen rechts und links 
liegenden Punkten zwischen -)- und — aus Strömungen stattfinden, die schief 
nach — hingerichtet sind, und von rechts und links herkommend in der 
Mittellinie (Linie von -f nach — ) aufeinander treffen. 

b ^ 


Ueber Emulsions-Figuren xind Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 157 

Zur weiteren Versinnlichung mag der hier beistehende Holzschnitt 
dienen. Er stellt den senkrechten Durchschnitt AB eines mit Emulsion ge- 
füllten Tellers dar imd zwar so, dass die beiden Wärmepole -j- und — in 
den Schnitt fallen. Findet nun bei Ä Erwärmung oder bei B Abkühlung 
oder beides gleichzeitig statt, so wird die bei A erwärmte Flüssigkeit am 
Eande emporsteigen, in Richtung der Pfeile nach B hinüberfliessen, dort ab- 
wärts sinken und am Boden des Tellers wieder zurück nach A gehen. Diese 
rotirende Strömung ist deutlich zu sehen, wenn der Teller bei A auf einem 
sehr warmen Körper (von etwa 60^ C.) steht; in diesem Fall ist die Strömung 
sehr rasch und man sieht die Oeltropfen sehr deutlich an der Oberfläche 
von Ä nach B, am Grunde von B nach A hinschwimmen, bei A auf- 
steigen, bei B absteigen. Wie von A aus wird aber auch von jedem Punkte 
des ümfanges aus links und rechts eine ähnliche Strömung nach dem Punkt 
B hin stattfinden; die fächerartige, nach B hin zugespitzte Figur ist der 
Ausdruck dieser von rechts und links herkommenden Seitenströme, die hier 
schief aufeinander treffen und indem sie an Stosskraft verlieren, hier bei b die 
leichten Oeltropfen zur Ruhe kommen lassen ; ist aber das Oel schwerer als 
die Flüssigkeit, so sinkt es an diesen Stellen hinab, wird am Grunde der 
Flüssigkeit mit den rückkehrenden Strömen zurückgeführt, um dort bei a 
liegen zu bleiben, wo diese wieder am Rande emporsteigen. Es leuchtet ein, 
dass eine der vorigen ähnliche Figur am Grunde entstehen muss, deren Spitze 
aber dem wärmeren Pole des Tellers zugekehrt ist. 

Gewöhnlich erst, nachdem die polarisirte Figur entstanden ist, beginnt 
die Randlinie an dem kälteren Tellerrand sich zu bilden und wenn nach 
längerer Zeit die Figur selbst verschwindet, so bleibt diese Randlinie allein 
als Endresultat aller Bewegungen übrig. Ist das Oel schwerer als die 
Flüssigkeit, so entsteht die Randlinie am Grunde und zwar am wärmeren 
Rande, meist jedoch nicht als schmale Linie, sondern als breite Wolke. Bei 
der Bildung der Randlinie kommt das in unserem Holzschnitt dargestellte 
Verhalten endlich am reinsten zum Ausdruck. Die rotirende Bewegung der 
Flüssigkeit schweift endlich alle Oeltropfen, wenn sie leichter sind, bis an 
den kälteren Rand; weil hier die Flüssigkeit abwärts biegt, die Tropfen aber 
eine Tendenz nach oben haben, bleiben sie endlich alle hier an der Ober- 
fläche liegen. Haben die Tropfen dagegen eine schwache Tendenz nach 
unten, d. h. ist ihr specifisches Gewicht grösser als das der Flüssigkeit, so 
werden sie schliesslich alle da liegen bleiben , wo die letztere immer wieder 
emporsteigt, d. h. am Grund der wärmsten Stelle des Tellers bei a. 

Schliesslich ist noch ausdrücklich zu erwähnen, dass alle diese Er- 
scheinungen überhaupt nicht eintreten, wenn das Oel viel leichter oder viel 
schwerer als die Flüssigkeit ist; in diesen Fällen steigen die Tropfen rasch 
empor oder sie sinken sofort auf den Grund und die schwachen Strömungen 


158 Ueber Emulsions-Figureu uud Grui3i)iruDg der SehwärmsiJoren im Wasser. 

haben nicht die nöthige Stosskraft, die an der Oberfläche oder am Grund 
haftenden Tropfen in Bewegung zu setzen. 

Ich will nun zunächst noch eine Reihe von Beobachtungen mittheilen, 
die ich, von den oben eröffneten Gesichtspunkten ausgehend, an Zoosporen ver- 
schiedener Art im März uud April ]876 gemacht habe. 

Bei seiner Anwesenheit in Würzburg theilte mir Herr Dr. Rosta- 
fiuski mit, dass die Mikrospuren von Haematococcus pluvialis sich am 
Fensterrande, die ]Makrosporeu dagegen am Zimmerrande des Gefässes an- 
sammeln, wenn dieses am Fenster steht. Ich konnte ihm nach meinen Er- 
fahrungen an Emulsionen sofort erwiedern , dass dies aus physikalischen 
Gründen so sein müsse und auf meinen "Wunsch hatte er die Gefälligkeit, 
mir kurze Zeit darauf eine reiche Sendung von auf Papier eingetrockneten 
Haematococcus aus Krakau zu übermitteln. Dieses Material wurde in ver- 
schiedene Portionen getheilt und in den letzten Tagen des März durch 
Uebergiessen mit Regeuwasser das Ausschwärmen bewirkt, was in reichem 
Maasse erfolgte. 

Nachdem in dem einen Falle das Material am Abend auf einem am 
Nordfenster offen stehenden Teller überschwemmt worden war, fand ich am 
nächsten Morgen die von Rostafinski bezeichnete Thatsache in präg- 
nantester Form: der Fensterrand der Flüssigkeit war von einer feinen aber 
sehr deutlichen, rothen Randlinie eingesäumt, die ganz aus Mikrosporen be- 
stehend der Oberfläche des Wassers angehörte; am Zimmerrand des Tellers 
und zwar auf dem Grunde der Flüssigkeit lag dagegen eine breite Wolke, 
die ich ganz aus Makrosporen bestehend fand. Mikro- wie Makrosporen 
waren in lebhafter Bewegung. Jene verhielten sich also wie leichtere, diese wie 
schwerere Oeltropfen einer Emulsion. Dieselbe Thatsache habe ich dann 
wiederholt beobachtet. Als aber die aus den verschiedenen Portionen des 
Materials entwickelten Zoosporen zur Ruhe kamen, fand ich sie dann immer 
am Zimmerraude, Makro- und Mikrosporen gemengt, am Grunde angesammelt. 
Die Mikrosporen, vorher gestreckt, hatten sich abgerundet und wahrschein- 
lich durch Assimilation ihr specifisches Gewicht gesteigert. 

Eine andere Portion des Materials war ebenso am Nachmittag vorbe- 
reitet, der Teller jedoch mit einem Pappendeckelrecipienten überdeckt worden. 
Das Ganze stand auf der Brüstung eines Nordfensters, die Nacht war kalt 
und der Ofen des Zimmers von 6 Uhr morgens ab stark geheizt. Um 
8 Uhr morgens wurde der Recipient abgenommen und sofort die Sachlage 
konstatirt; genau wie bei dem offenen Teller, war auch hier eine schöne 
Randlinie an der Fensterseite oberflächlich vorhanden ; sie bestand ganz aus 
Mikrosporen; die Makrosporen hatten sich auch diesmal am Zimmerrande als 
breite Wolke am Grund des Wassers angesammelt. Also auch hier genau 
der Erfolg wie bei einer Emulsion unter gleichen Temperaturverhältnissen. 
Es ist vielleicht nicht überflüssig zu erwähnen, dass keiner der bisherigen 


Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im A\'asser. 159 

Beobachter den Versuch gemacht hat, das die Zoosporen enthaltende Gefäss 
gänzlich zu verdunkeln, wie es in diesem Fall von mir geschah. Dieser 
Versuch allein genügt, zu zeigen, dass die Ansammlung am Fensterraude 
wie am Zimmerrande nicht vom Licht bewirkt wird. Dass die Temperatur- 
difFerenz die Ursache war, wird nach allem bisher Gesagten kaum noch eines 
Beweises bedürfen; glücklicherweise war diese zur entscheidenden Zeit des 
Versuchs eine so beträchtliche, dass sie trotz der üeberdeckung des Reci- 
pienten auf das Wasser einwirken konnte. 

Derselbe Teller wurde nun auf einen Tisch mitten im Zimmer gestellt, 
das Wasser sorgfältig umgerührt und nun mit dem Recipienten bedeckt. 
Bei dem Abheben desselben zwei Stunden später fand ich eine konzentrische 
Anordnung; die Makrosporen bildeten in unter sich gleichen Entfernungen 
am Rande hinablaufende strahlig verlängerte Ansammlungen; die Mikro- 
sporen dagegen einen wolkigen näher der Oberfläche schwebenden Stern von 
sechs nach aussen verzweigten Strahlen, deren Mittelpunkt mit dem des Tellers 
zusammenfiel. Man bemerkt, dass auch dieser Erfolg vollkommen meiner bis- 
her entwickelten Theorie entspricht; dasselbe gilt von noch einigen anderen 
Versuchen mit Haematococcus, die jedoch nichts wesentlich Keues bieten. 

Während des Aprils gab ich mir viel Mühe, andere Zoosporen ver- 
schiedener Art aufzufinden, doch im Ganzen mit geringen) Glück. Da sich 
bis gegen Ende des Monats günstiges Material im Freien nicht vorfand, 
suchte ich auf verschiedene Art, durch Abspülen ergrünter Blumentöpfe 
u. dgl. solches zu gewannen; in einigen Fällen gelang dies, besonders aber, 
als ich das Moos, welches einen Topf mit Dionäa umgab, herausnahm, und 
in Regenwasser wiederholt ausspülte; es zeigte sich, dass eine ziemlich be- 
trächtliche Menge von Chlamydomonas in dem Wasser zurückblieb. Am 
14. April wurde ein damit gefüllter Teller auf die Brüstung des Bordfensters 
gestellt und mit einem Pappendeckelrecipienten überdeckt; die Nacht war 
kalt und der Ofen stark geheizt; bei dem Abheben des Recipienten sah ich 
sofort eine schöne grüne Randlinie an der Fensterseite so deutlich, als ob der 
Teller offen gestanden hätte. — Ein anderer mit derselben Flüssigkeit ge- 
füllter Teller war Abends ziemlich nahe dem Ofen mit einem Recipienten 
bedeckt worden, bei dessen Abheben am Morgen eine grüne Randlinie auf 
der dem Ofen abgekehrten Seite lag. Nachdem das Wasser dieser beiden 
Teller mit den Zoosporen wieder gut gemischt war, wurden sie wie früher 
die Emulsionen mit entgegengesetzen Punkten ihres Bodens auf Wasserge- 
fässe gestellt, deren je eines erwärmt, das andere kalt war. Genau derselbe 
Erfolg wie bei der Emulsion trat ein, die grüne oberflächliche Randlinie 
bildete sich auf der kälteren Seite. 

Besonders schlagend war der Erfolg dieses letzteren Versuchs mit 
Wasser, in welchem ich über Nacht eine grosse Masse von schwimmenden 


160 Ueber Eniulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporeu im Wasser. 

Konferven verschiedener Art liatte liegen lassen; es hatten sich Zoosporen 
entwickelt; die Konferven wurden entfernt, das Wasser durchgeseihet , und 
der damit gefüllte Teller so auf die Wassergefässe gestellt, dass das Licht 
eines etwa 2 Meter entfernten Fensters quer zur Verbindungslinie der beiden 
Gefässe einfiel; dennoch bildete sich die grüne Randlinie auf der kalten 
Seite, um 90 ° von der Einfallsrichtung des Lichtes abgewendet. 

Mau bemerkt, dass in allen bisher beschriebenen Fällen keine Aus- 
nahme von der Uebereinstimmung zwischen Zoosj^oren und Emulsion eintrat. 

Erst in den letzten Tagen des April gelang es mir, nach langem Suchen, 
durch die Hilfe meines Assistenten, Herrn Dr. Müller, auch Euglena viridis, 
gemengt mit Chlamydomonas in beträchtlicher Menge zu erlangen; Objekte 
an denen Faraintzin seine genannte Untersuchung gemacht hatte. Diese 
Organismen bildeten auf der Mistpfütze, der sie entnommen wurden, eine 
dichte dunkelgrüne Haut; durch das Einsammeln und den Transport wurde diese 
Anordnung natürlich aufgehoben und eine gleichmässig dunkelgrün gefärbte 
Flüssigkeit erhalten , die als solche über Nacht offen am Fenster stehend 
sehr dicht gedrängte dunkelgrüne Tupfen bildete ; die Organismen waren aber 
so dicht gedrängt, dass bei den weiteren Versuchen eine beträchtliche Ver- 
dünnung mit Regenwasser vorgenommen wurde. Dadurch wurde die natür- 
liche Flüssigkeit (Mistjauche) specifisch leichter und diesem Umstand ist es 
offenbar zuzuschreiben, dass die Mehrzahl der Euglenen nun mehr eine 
Tendenz zum langsamen Hinabsinken zeigte, während andere derselben, so- 
wie die Chlamydomonas auch jetzt noch nach oben strebten und sich wie 
gewöhnliche Schwärmsporen verhielten. 

Mit diesem mir in grosser Masse zur Verfügung stehenden Material 
habe ich nun alle bereits beschriebenen Versuche wiederholt und zwar mit 
demselben Ergebniss ; so dass ich hier nur auf einige Eigenthümlichkeiten 
dieses Materials hinzuweisen brauche. 

Sehr auffallend war die ausserordentliche Neigung dieser Flüssigkeit, 
Tupfen, prachtvolle Netze und strahlige Figuren der mannigfaltigsten Form 
zu bilden, unter denen die auf unserer Tafel dargestellten oft ganz genau 
vertreten waren. Bildete sich am kältereu Rande eine feine Randlinie, so 
bestand diese fast ganz aus Chlamydomonas, mit nur wenigen beigemengten 
Euglenen. — Besonders hervorheben möchte ich ferner, dass auch hier die 
Randlinie und die Spitze der polarisirten Figur auf der Fensterseite des 
Tellers lag, auch wenn dieser mit einem undurchsichtigen Recipienten bedeckt, 
jedoch die Temperaturdifferenz der äusseren Luft und des geheizten Zimmers 
eine hinreichend grosse war. — Ein besonders schlagendes Resultat ergab 
folgender Versuch : Man denke sich, dass der Teller unserer Fig. 5. 4 mit 
dem Punkte — auf einem kalten, mit dem Punkte -)- auf einem warmen 
Wassergefäss steht, dass ferner der ganze Teller mit einer Glasscheibe be- 


Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärinsporen im Wasser. 161 

deckt ist, deren Hälfte bei — mit schwarzem Papier beklebt ist; endlich 
das Ganze mit der wärmeren Seite (-[-) dem etwa 1 Meter entfernten Fenster 
zugekehrt. Die unter solchen Verhältnissen entstandene Figur hatte eine 
grosse Aehnlichkeit mit unserer No. 4, deren Spitze also dem kalten Pol 
zugekehrt war, obgleich auf dieser Seite die Flüssigkeit im Schatten des 
Papiers lag, die Seite -f- dagegen vom Fenster erleuchtet wurde; bei einem 
einfach hingestellten Teller Aväre die Lage der Figur genau die entgegen- 
gesetzte gewesen. 

Da Cohn (1. c.) die Angabe macht, derartige „Organismen werden am 
stärksten von den blauen Lichtstrahlen angezogen, während die rothen sich 
wie totale Finstorniss verhalten", so nahm ich diese Gelegenheit wahr, einige 
Versuche zu machen, um mich über die etwaige Begründung dieser Angabe 
zu belehren. Es wurden dazu zwei kubische Kästen von Eisenblech benutzt, 
deren dem Fenster zugekehrte Wand von einer Ciivette gebildet wird, die 
im einen Falle mit der Lösung von Kupferoxydammoniak, im anderen mit 
der von doppelt chromsaurem Kali gefüllt ist; durch eine auf der Zimmerseite 
des Kastens befindliche Thür konnte der Teller hineingestellt werden. — 
Während der Versuchsstunden am Vormittag war der Himmel ein wenig 
trüb; es fiel nur difiTuses Licht durch die Cüvetten auf die Teller. Doch 
konnten im Ganzen nur zwei Versuche gemacht werden, die aber ganz gleiche 
Ergebnisse lieferten : im blauen Licht eine scharfe Randlinie auf der Fenster- 
seite, die Oberfläche der ganzen Flüssigkeit hellgrün ; im gelben Licht eben- 
falls scharfe Randlinie am Fenster, auf der Fläche der Flüssigkeit grüne 
Streifen vom Zimmer nach dem Fenster hin. Die polarisirende Wirkung 
war also betrefis der Randlinie die gleiche; die Streifen im gelben Licht 
beweisen aber, dass hier die Bewegung langsamer und weniger energisch 
statt fand. Zwei abgeglichene Thermometer zeigten im Lmern der beiden 
Kästen eine Lufttemperatur von 16,2*^ C. ; die Flüssigkeit aber, welche das 
gelbe Licht durchliess, zeigte lb,b^ C, die blaue nur 15,0*' C. Die Tem- 
peraturdifFerenz zwischen der gelben Flüssigkeit und der Luft war also = 
U,7 C, die zwischen der blauen und der Luft = 1,2° C. Dies entspricht 
der von mir bisher bewiesenen Theorie, dass die Polarisation der Algenfiguren 
wie die der Emulsionsfiguren durch Teraperaturdifferenzen, nicht durch Licht 
bewirkt wird; ein ähnliches Ergebniss hatte ich bereits früher mit der Oel- 
emulsion unter ähnlichen Bedingungen erzielt. 

In einen ausgehöhlten Steinblock, der grünen Auflug zeigte, hatte ich 
seit einigen Wochen wiederholt Regenwasser giessen lassen. Endlich am 
30. April bemerkte ich, dass das Wasser schwach gelblich grün gefärbt war. 
Ein Teller voll davon mitten im Zimmer aufgestellt, Hess bald eine schön 
strahlige konzentrische Figur erkennen, die sich gänzlich als aus Chlamy- 
domonas bestehend erwies. Am 1. Mai stellte ich einen Teller voll dieses 
Wassers auf die Brüstung eines ganz geöffneten Nordfensters; aber so, dass 

Sachs, Gesammelle Abhandlungen. I. 11- 


162 Ueber Enuilsious-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 

der Teller auf einer in einer grossen Ziukschale enthaltenen Sandscliicht stand, 
in diese letztere wurde nun der untere Rand eines undurchsichtigen Pappen- 
deckelrecipienten eingesenkt und so das algenhaltige Wasser gänzlich ver- 
dunkelt. Dicht daneben ist ein ebenso eingerichteter Teller mit gewöhnlichem 
"Wasser, über welches eine hohe Glasglocke gestülpt war; diese samrat dem 
Teller ebenfalls mit einem Pappendeckelrecipienten bedeckt. Diese Glocke 
sollte durch die Thaubildung auf der einen oder andern Seite als Diiferential- 
thermometer dienen ; denn es war unentschieden , ob die Luft im Zimmer 
oder draussen wärmer sei. Der Erfolg wurde tagsüber mehrfach geprüpft; 
jedesmal unmittelbar nach dem Abheben des Recipienten fand ich eine strahlige 
Figur in Algenwasser, deren Spitze nach dem Zimmer hin gei'ichtet war; ein 
Zeichen, dass auf der Fensterseite stärkere Erwärmung stattfand; dies wurde 
aber auch durch die Thaubilduug in der Glasglocke bestätigt, die nur auf 
der Zimmerseite beschlagen war. 

Wenn ich es nun versuche, meine Ergebnisse mit den vorliegenden 
Angaben Anderer zu vergleichen, so finde ich, dass in allen Fällen, wo 
dieselben die Nebenumstände hinreichend genau angeben, meine Theorie voll- 
kommen bestätigt wird; während anderseits der Uebelstand hervortritt, dass 
die bisherigen Beobachter gerade deshalb häufig die Bedingungen ihrer 
Resultate nicht im Einzelnen angeben, weil sie überzeugt sind, das Licht über- 
haupt, und insbesonders seine Richtung, Intensität und Brechbarkeit beein- 
flussen die Bewegung der Zoosporen. Vor allem ist häufig nicht klar, ob 
von diff'usem Tageslicht oder vom direkten Sonnenlicht die Rede ist, was 
um so schwerer in's Gewicht fällt, als direktes Sonnenlicht gleichzeitig stark 
erwärmend wirkt und auf diese Art gerade entgegengesetzt wirken kann, 
wie ein von diffusem Licht getroffenes Fenster, welches gewöhnlich (nicht 
immer) kälter ist, als der Lmenraum des Zimmers. — Auch das Ver- 
halten der Zoosporen in einem Wassertropfen auf dem Ob- 
jektträger lässt sich, wie schon Nägeli fand, schwer beur- 
theilen; nicht nur die Vertheilung des Lichts und der Wärme macht hier 
Schwierigkeiten, auch die Adhäsion zwischen Wasser und Glas, zwischen 
Zoosporen und jenen beiden stört den Effekt. 

Noch ein Punkt ist mir bei Durchsicht der Littei'atur unklar geblieben. 
Verschiedene Beobachter erwähnen zwar dass gewisse Zoosporen sich am Fenster- 
rande ansammeln (wonach man sie als positiv und negativ heliotropisch 
unterschied); ich vermisse aber überall die Beachtung der so auffallenden 
und theoretisch so wichtigen Thatsache, dass die Randlinie der Fensterseite 
des Gefässes der Oberfläche der Flüssigkeit angehört, während die Ansamm- 
lung am Zimmerrande (überhaupt am wärmeren Rande) auf dem Grunde 
des Wassers sich vorfindet. 

Der schwierigste Punkt, auf den ich in der Litteratur gestossen bin, 
ist die Angabe D od eis, dass die Makrosporen von Ulothrix zonata (bot. 


Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 163 

Zeitg. 1876 p. 181 ff.) auf einem im Zimmer stehenden Teller nach der 
Fensterseite, also (im Winter) doch wohl nach der kälteren hinwandern, 
während sie anderseits einer Petroleumlampe zustreben, wo doch der der 
Lampe nähere Rand gewiss der wärmere ist. Ich vermisse in Dodels An- 
gaben eine Aeusserung darüber, ob die grünen Wolken an der Oberfläche 
oder am Grunde des Wassers sich sammelten. — Da es sich hier um die 
einzige, meiner Theorie ganz direkt widersprechende Angabe handelt, unter- 
liess ich nicht, mir aus Zürich und einem anderen Theil der Schweiz Ulothrix 
schicken zu lassen. Trotz der sorgfältigsten Behandlung kamen die Send- 
ungen jedoch in unbrauchbarem Zustande an und alle Belebungsversuche 
schlugen fehl. So bleibt die Frage denen zur Entscheidung überlassen, 
welche über lebende Ulothrix verfügen. 

Dagegen bin ich in der glücklichen Lage, durch meine Theorie der 
Zoospore:iansammlungen gewisse Erscheinungen ganz einfach und ungezwungen 
zu erklären, welche bisher ganz unerklärt da standen. 

Vor allem die alte, schon von Treviranus und Nägeli bespi-ochene 
Erscheinung , dass Schwärmsporen , welche dem Licht entgegenschwimmen, 
sich am Fensterrande des Gefässes auch dann ansammeln, wenn dieser selbst 
die Wassei-fläche beschattet. Wäre das Licht das die Bewegung veranlassende 
Agens, so müssten die Schwärmsporen am Rande des Schattens still halten; 
sie durchschwimmen aber den Schatten um bis zum Rande des Gefässes zu 
gelangen. Nach meiner Theorie besteht hier aber gar keine Schwierigkeit; 
denn die Zoosporen werden zu ihrer betreffenden Wanderung gar nicht vom 
Licht veranlasst, sondern von einer Wasserströmung fortgeführt, welche 
durch die Temperaturdifferenz der Fenster- und Zimmerseite des Gefässes 
veranlasst ist. 

Famintzin (1. c. p. 75) experimentirte mit Chlamydomonas pulvis- 
culus und Euglena viridis, welche in einer Pfütze lebten, deren Wasser so 
salzreich war, dass es sich in den Tassen an der Oberfläche mit Krystallen 
bedeckte. In dieser Flüssigkeit belassen, sammelten sich die Organismen an 
der Oberfläche längs dem Fensterrande. In Newa-Wasser suspendirt be- 
deckten sie (p. 76) überall gleichmässig den Boden und die Wände der 
Untertassen als grüne Schicht. — Nun ist es ganz klar, dass die ursprüng- 
liche, salzreiche Flüssigkeit ein beträchtlich grösseres specifisches Gewicht 
besass, als das Newa- Wasser; in jener schwammen die Organismen, in diesem 
sanken sie unter; in jenem wurden sie von der Strömung nach dem kälteren 
Rande hingetragen , in diesem blieben sie unbewegt, weil sie selbst viel 
schwerer waren als das Newa- Wasser und einfach auf den Grund hinab- 
sanken. Famintzin fährt aber fort: „wenige (der letzteren) nur gerathen 
in Bewegung, steigen gegen die Oberfläche des Wassers und gruppiren sich 
in zwei gegenüberliegenden grünen Streifen, deren einer längs der dem Fenster 

11* 


164 Ueber Emulsions-Figuren und Gruppirung der Schwärmsporen im Wasser. 

nächsten, der andere längs der entgegengesetzten Wand der Untertasse sich 

ansetzt." 

Mir ist dieses, auch von mir an denselben Organismen beobachtete 
Verhalten ganz erklärlich. Die specifisch schwersten Individuen sinken 
einfach zu Boden; die specifisch leichtesten sammeln sich an der Oberfläche 
des kälteren Randes (am Fenster) und solche Individuen, welche nur sehr 
wenig schwerer sind als das Wasser, streben langsam zu sinken und werden 
am Grunde des Zimmerrandes angesammelt, wobei sie nicht gerade fest auf 
dem Grunde zu liegen brauchen, sondern eine von einer oberen Wasserschicht 
bedeckte Wolke bilden. Dass diese Differenzen des specifischen Gewichts 
im Aussehen der gleichartigen Organismen nichts ändern, davon habe ich 
mich überzeugt und auch Famintzin giebt (p. 77) an, dass er kein mikro- 
skopisches Kennzeichen auffinden konnte, „durch welches das verschiedene 
Verhalten des Organismus gegen das Licht charakterisirt wäre." 

Würz bürg, den 3. Mai 1876. 


ZWEITE ABTHEILUNG. 


ÜBER 


LI CHT- WIRKUNGEN 


AN 


PFLANZEN. 


VII. 

Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile ^). 

1860. 

(Aus dem 43. Bd. der Sitzungsber. der Kais. Akademie der W'iss. in "Wien ; 6. Dezbr. 1860.) 

Die Untersuchungen, über welche ich hier einstweilen einen vorläufigen 
und möglichst gedrängten Bericht zu geben mir erlaube, verfolgen den Zweck, 
festzustellen, wie tief das Licht, sowohl da.- direkte Sonnenlicht als das von 
"Wolken und von der Atmosphäre reflektirte, in die Theile der lebenden 
Pflanzen eindringt und ferner, welche Veränderungen dabei das eindringende 
Licht in Bezug auf seine verschieden brechbaren und verschieden wirksamen 
Elemente erfährt; es soll gezeigt werden, wie tief das Licht überhaupt noch 
mit sichtbai'er, dem' Auge wahrnehmbarer Stärke in die Zellengewebe vordringt, 
wie tief die chemischen, violetten, blauen, grünen, gelben, orangen und rothen 
Strahlen in das Innere der Pflanzen gelangen, um aus der Kenntniss dieses 
Verhaltens Anhaltspunkte zu gewinnen , nach denen eine eingehende Beur- 
theilung der chemischen und mechanischen Prozesse, welche das Licht in den 
Pflanzen anregt, ermöglicht werden dürfte. Kein äusseres Agens wirkt so 
mächtig und so allseitig auf das vegetabilische Leben wie das Licht, und es 
liegt daher die Frage nahe, ob die Strahlen desselben nur die oberflächlichen 
Gewebe treffen oder ob sie auch tiefer in das Innere eindringen. 

Der Grund, welcher mich zunächst auf eine L^tersuchung der Durch- 
leuchtung führte, lag in der Bemerkung, dass die im Waldesschatten wachsen- 
den Pflanzen eine bestimmt charakterisirte Flora bilden. Wenn auch der 
huraose Boden , die feuchte Luft , die stationäre Temperatur unter dem 
Laubdach eines geschlosseneu Hochwaldes eine eigenthümliche Modifikation 
der Flora bedingen können, so schien es mir doch auch möglich, dass das 


i) lu dieser Abhandlung sind verschiedene Stellen des Originals gestrichen 
und einige Ausdrücke korrigirt, ohne jedoch den Gesammtcharakter der Darstellung 
zu verändern. Zusatz 1892. 


J68 Ueber die Durchleuchtung der Pfianzentheile. 

eigenthümliche Licht im Waldesdunkel eine mitwirkende Ursache sei. Das 
Licht am Boden eines Hochwaldes ist offenbar nicht bloss ein vermin- 
dertes, sondern auch ein qualitativ verändertes; nur wenige Strahlen der 
Sonne und der erleuchteten Atmosphäre dringen unverändert bis dahin 
vor; der allergrösste Theil derselben gelangt erst nach vielen Reflexionen 
und Brechungen auf den Boden, um dort die Waldpflanzen zu beleuchten. 
Das durch die Blätter der Baumkronen hindurch gegangene Licht, sowie das 
reflektirte muss durch Absorption gewisser Strahlen in seiner Zusammensetzung 
gestört sein ; es muss sich dem durch gewisse farbige Gläser gebrochenen 
ähnlich verhalten. Da es nun durch Versuche^) feststeht, dass die ver- 
schiedene qualitative Zusammensetzung des Lichtes, wie sie durch Absorp- 
tion hinter gefärbten Gläsern und Lösungen erzeugt werden kann, auf die 
Entwickelung der Pflanzen und auf bestimmte Vegetationserscheinungen einen 
wesentlichen Einfluss übt, so ist die Vermuthung erlaubt, dass die eigen- 
thümliche Zusammensetzung des leichtes im Dunkel der Wälder eine von 
den bestimmenden Ursachen sei, welche das Gedeihen und Nichtgedeihen be- 
stimmter Pflanzen unter einem dichten Laubdach bewirken ; neben dem hu- 
mosen Boden, der Feuchtigkeit der Luft und stetigen Temperatur dieser 
Orte mag die eigenthümliche Mischung des Lichtes den eigenthümlichen 
Habitus der Waldflora bestimmen. Eine Untersuchung über die Durch- 
leuchtung der grünen Blätter wird zunächst zeigen, welche Strahlen im 
Waldesdunkel fehlen und welche vorherrschen müssen, und weitere Unter- 
suchungen der Bedürfnisse der Pflanzen in Bezug auf die Intensität und 
Qualität des Lichtes werden dann zeigen, in wieweit die Charaktere der 
AValdflora von der Beleuchtung abhängen. 

Die vorstehenden Andeutungen mögen genügen, um den Zweck klar 
zu machen, den ich bei der vorliegenden Untersuchung zu erreichen strebte. 
Die Untersuchungen sind allerdings noch nicht zahlreich genug, auch die 
Genauigkeit lässt noch viel zu wünschen übrig, insoferne die Instrumente, 
die ich dazu angewendet habe, nicht eigentlich messende sind, sondern nur 
Schätzungen zulassen. Wenn ich daher schon jetzt die folgenden Angaben 
veröffentliche, so geschieht es mehr um die Forschung in dem angegebenen 
Sinne anzubahnen, als sie zum Abschluss zu bringen. 

Wenn es nur darauf ankommt, zu sehen, ob ein Pflanzentheil von 
bestimmter Dicke noch sichtbares Licht durchlässt, wenn man also bestimmen 
will, wie tief das Licht einer gegebenen Lichtquelle eindringt und dabei 


1) Gardner (London, Edinbonrgh and Dublin ph. Magazin 1844) ; Guillemin 
(production de la chloropli. etc. ann. d. sc. 4. Serie, VII, p. 1857) und Marti us (ge- 
lehrte Anzeigen von Mitgliedern der k. bayr. Akademie d. W. 1853 und bot. Zeitg. 
1854, p. 30), (und meine hier folgenden Abhandlungen über die Wirkungen farbigen 
Lichts. Zusatz 1892.).- 


Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 


169 


II 


ß 


III 


■weiter keine Rücksicht auf seine qualitativen Aenderungen beim Durchgang 
durch den Pflanzentheil nimmt, so genügt der in Fig. I. im Längsschnitt 
dargestellte Apparat. Derselbe ist ganz aus starkem Pappendeckel gearbeitet 
und besteht aus zwei einan- 
der ähnlichen Röhren A und 
5, deren jedes an einem Ende 
verschlossen ist und zwar eben- 
falls durch eine starke Papp- 
scheide {a und h). Das Rohr 
^ muss sich mit möglichst 
starker Reibung auf A hin- 
und herschieben lassen. Die 
beiden Deckel a und h sind 
so durchbohrt, dass ihre OefF- 
nungen genau über einander 
liegen. Alle Theile sind in- 
und auswendig mit schwarzem 
Papier überzogen oder besser 
mit schwarzer nicht glänzender 
Farbe überstrichen. Der Durch- 
messer des Rohres A kann 
ungefähr 2 Zoll betragen, seine 
Länge entspricht der Sehweite 
des beobachtenden Auges. Bei 
der Untersuchung wird das 
Objekt auf a gelegt, so dass 
es die OefFnung desselben all- 
seitig möglichst weit überragt, 
und dann H über A gescho- 
ben, so dass /.• auf das zwischen 
a und }} liegende Objekt zu 
liegen kommt. Die scharfge- 
schnittenen Ränder von // und 
z müssen sich dicht an den 
eingeschalteten Gegenstand an- 
legen und die Reibung zwischen A und J5 muss so gross sein, dass a und h den 
Gegenstand, wenn er einmal eingeklemmt ist, festhalten. Das durch z einfallende 
Licht, kann alsdann nur durch das Objekt hindurch zur Oeffnung y gelangen, 
um von dort aus dem Auge in o sichtbar zu werden. Die punktirten Linien 
lik deuten den Uniriss eines cylinderförmigen durchscheinenden Pflanzentheiles 
(z. B. ein so zugeschnittenes Stück Kartoffel) an. Wenn der eingeschaltete 
Körper sehr durchsichtig ist, und vor z eine sehr intensive Lichtquelle steht, 


Fig. 6. 

Einfache Vorrichtungen zur Beobachtung des durch 
Pflanzentheile hindurchgehenden Lichtes. 


170 Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 

SO genügt es, das Auge in die Gegend von o zu bringen, um in dem dunklen 
Räume des Rohres A die OefFnung y als einen hellen Fleck zu erkennen. 
Wenn es aber darauf ankommt, eine sehr geringe, durch den eingeschalteten 
Körper durchgelassene Lichtmenge wahrzunehmen, so muss der Raum im 
Rohre Ä möglichst finster sein ; zu diesem Zwecke schneidet man den Rand 
cc so zu, dass er genau auf die Umgebungen der Augenhöhle passt; es lässt 
sich dies so bewerkstelligen, dass der gehörig ausgeschnittene Rand cc sich 
auf die Augen braunknochen, die Nasenwurzel, den Backenknochen und den 
äusseren Orbitalrand mit einem geringen Druck so anlegen lässt, dass die 
gepresste Gesichtshaut alle Spalten ausfüllt. Bei langem Beobachten, was 
zuweilen nöthig ist, schmerzt der kontinuirliche Druck; es ist daher zu 
empfehlen, den Rand cc, nachdem er gehörig zugeschnitten ist, mit einem 
schwarzen elastischen Wulst zu bordiren. Allerdings wird auch so der 
Raum in Ä noch nicht ganz finster, denn die Gesichtshaut ist durchscheinend 
und lässt ein wenig Licht rückwärts in das Rohr Ä hinein gelangen. Diesem 
Uebelstande kann man zum grossen Theil durch einen schwarzen Schirm 
vorbeugen, den man über A so schiebt, dass er das Gesicht bedeckt, um die 
Haut zu beschatten. Schaltet man zwischen a und h einen Gegenstand ein, der 
nur sehr wenig Licht durchlässt und drückt man den Rand cc in der an- 
gegebenen Weise auf die Umgebung der Augenhöhle, so befindet sich das 
Auge anfangs scheinbar in völliger Dunkelheit; zuweilen erst nach fünf 
Minuten bemerkt man das durch y einfallende schwache Licht, welches bei 
längerem Hinsehen immer heller zu werden scheint. Die anfängliche Dunkel- 
heit rührt von der Unempfindlichkeit des Auges für geringe Lichtintensitäten 
her, da es durch die dauernde Wirkung des Tageslichtes abgestumpft ist. 
Es ist nöthig das andere Auge mit der Hand dicht zu bedecken, da das 
Augenlid viel Licht durchlässt und dieses den Eindruck im andern Auge stört. 

Will man sehr kleine Lichtintensitäten an diaphanen Körpern erkennen, 
so ist es nöthig beide Augen längere Zeit zu schliessen und mit den Händen 
zu bedecken, dann auf das eine geschlossene Auge das Rohr aufzusetzen, 
während die Hand auf dem andern liegen bleibt, und nun erst das beob- 
achtende Auge zu öffnen. Bei gegebenem eingeschaltetem Objekt hängt die 
Litensität des in y erscheinenden Lichtes von der Intensität der Lichtquelle 
und der Empfindlichkeit des Auges ab; man muss diese Umstände berück- 
sichtigen, wenn man mehrere Objekte auf ihre relative Durchleuchtung unter- 
sucht; die Beobachtungsreihe wird dadurch vergleichbar, dass man bei jeder 
Beobachtung die Oeffiiung ^ entweder immer gegen die Sonne, oder gegen 
eine weisse Wolke richtet; da die Beobachtungen meist nur wenige Minuten 
beanspruchen, so kann man in beiden Fällen auf die nöthige Konstanz der 
Lichtquelle rechnen, wenn man einen ruhigen, heiteren Mittag zur Beob- 
achtungszeit wählt. 

Messungen über die Litensität des durchscheinenden Lichtes lassen sich 


Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 


171 


mit dem beschriebenen Instrumente nicht machen, dafür ist es aber ganz ge- 
eignet, auf einfache Art zu zeigen, ob überhaupt noch wahrnehmbares Licht 
durch einen Pflanzentheil geht, und wenn daher der Apparat in keiner Weise 
Anspruch auf den Namen eines Diaphanometers machen darf, so ver- 
dient er doch den eines Diaphanoskops, welches ich zum Unterschied 
von dem folgenden Instrumente als einfaches Diaphanoskop bezeichnen 
will. Dem oben angedeuteten Zwecke, zu zeigen, wie tief überhaupt das 
Licht der Sonne, des blauen Hinmiels oder der weissen Wolken in die 
Pflanzentheile mit einer dem Auge wahrnehmbaren Intensität eindringt, ent- 
spricht der einfache Apparat hinreichend. 

Ich lasse nun einige damit gemachte Beobachtungen hier folgen; die 
Blätter, Knollen , Wurzeln u. s. w, wurden so zugeschnitten , dass sie sich 
zwischen die Platten a und h bequem einschalten Hessen. 

Am 19. Juli 1860 wurden folgende Beobachtungen gemacht, indem 
die Oeffiiung z des Rohres gegen eine von der Mittagssonne beleuchtete weisse 
Wolke gerichtet wurde. 

. , . Helligkeit und Fäi-huns: des durdi 

Objekt zwischen .:: und //. i i i . • i * 

** ' // wahrnehrabaren Lichtes. 

Drei Kirschblätter noch ziemhch jung . . heller, intensiv grüner Schein. 

Vier Kirschblätter schwacher, rothbrauner Schein. 

Fünf Kirschblätter kein wahrnehmbares Licht mehr. 

Sieben Blätter von Sonchus asper ganz 

gesund und schön grün dunkel blutrother Schein. 

Neun Blätter ebenso undurchscheinend. 

Sechs schön grüne Blätter von Cynan- 

chum vincetoxicum dunkel blutrother Schein. 

Fünf Blätter von Buchweizen hellgrüner Schein. 

Acht Blätter davon dunkel blutroth. 

Weisser Same von Phaseolus multiflorus 

in Wasser gequollen, mit Schale . . . roth durchscheinend. 

Ein Kotyledon davon grünlich durchscheinend. 

Stück aus einem frischen unreifen Apfel 

3 cm dick hellgrün, sehr lichtstark. 

Vier Eichenblätter hellgrün. 

Sechs Eichenblätter roth durchscheinend, sehr lichtschwach. 

Stück aus einer Kohlrübe mit Schale 

3 cm dick hellgrüner Schein. 

Ebenso ohne Schale 2 cm dick .... farblos, sehr hell. 
Kartoifel sammt doppelter Schale 3,7 cm 

dick roth durchscheinend. 


Auffallend ist es, dass die grünen Blätter sowohl als die fai'blosen 
Gewebemassen bei bestimmter Dicke, bevor sie undurchsichtig w^erden, roth 
erscheinen ; es zeigt dies, dass die minder brechbaren Strahlen von grösserer 
Wellenlänge tiefer eindringen als die stärker brechbaren und die von kleinerer 


172 Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 

A\' ellenlange. Diese Thatsache wird mit dem sogleich zu beschreibenden In- 
strumente noch mehr ausser Zweifel gesetzt. 

Fig. II zeigt den Längsschnitt des analysirenden Diaphanoskops ^). Es 
besteht gleich dem einfachen aus Pappe, welche überall schwarz überzogen 
ist. Das Rohr B, welches ich als Objektiv bezeichne, lässt sich auch hier 
mit starker Reibung auf A hin und her schieben. Das Mittelstück A ist 
hier viel länger, etwa 10 — 12 Zoll und auch an seinem hinteren Ende mit 
einem Deckel verschlossen, Neu hinzugekommen ist das Rohr C, welches 
vorne mit starker Reibung auf ^4 verschiebbar ist und hhiten das Prisma 
P enthält; dies ist mittelst eines seitwärts hindiu'chgehenden Zapfens drehbar; 
ich bezeichne diesen Theil des Apparates als Okular. Auch bei diesem In- 
strument dient der Raum zwischen a und h zur Aufnahme des Objekts. 
Der Lichtstrahl aa a dringt bei 2 ein, durchsetzt den diaphanen Körper und 
tritt bei s in das Rohr ein, um zum Prisma zu gelangen. Um das von 
dem Prisma zu erzeugende Spektrum in reinen Farben zu erhalten, muss der 
Spalt bei s schmal und scharfrandig sein. Zu diesem Zwecke nehme ich 
aus dem Deckel a ein etwa 4 — 5 mm breites und 10 mm langes Rechteck 
heraus und klebe dann über dieses ein Stanniolblättchen .rx, in welchem 
sich ein Spalt von 1 mm Breite und 9 — 10 mm Länge befindet, dessen 
Ränder durch Druck schai'f gemacht sind. Die Oefiiiung ^ kann viel breiter 
sein, um mehr Licht zum Objekt gelangen zu lassen und so das in s aus- 
strahlende intensiver zu machen. Die Platte c des Rohres A dient als 
Diaphragma, um von dem Prisma die divergirenden Strahlen abzuhalten; 
wegen der Schwierigkeit der richtigen Einstellung ist es nicht thunlich, den 
Spalt im Diaphragma ebenso eng zu machen, als den im Stanniolblättchen. 
Der Rand dd muss auch hier so ausgeschnitten werden, dass er sich dicht 
an alle Theile der Augenumgebung andrücken lässt, er muss also für eines 
der beiden Augen ein für alle Mal adaptirt werden und zwar mit Rücksicht 
auf die Richtung des aus dem Prisma ^j austretenden Strahls x. 

Die Spalten s und die in c müssen parallel sein. Vor der Beobachtung 
nimmt man B ab, hält das Okular vor das Auge und dreht das Prisma so, 
dass man dass Spektrum des Spaltes s, den man gegen eine weisse Wolke 
richtet, möglichst scharf sieht. Alsdann lässt man die Einstellung unverrückt 
und legt das Objekt auf x, worauf B übergeschoben wird. Auch muss der 
eingeschaltete Gegenstand zwischen « und h so eingepresst sein, dass die 
Spaltränder beider Platten ihm dicht anliegen; man sorgt dafür, dass der 


1) Wie man sieht, ist das Instrument ein primitives Spektroskop; als ich die 
betreffenden Untersuchungen 1860 in Tharandt machte und beschrieb, gab es noch 
keine Instrumente dieses Namens, von deren Erfindung ich erst kurze Zeit nach dem 
Erscheinen dieser Abhandlung Kenntniss erhielt. In einer vollkommeneren, auch für 
Beobachtung von Flüssigkeiten geeigneten Form habe ich das Diaphanoskop in 
meiner „Experimental-Physiologie" 1865, p. 7 abgebildet und beschrieben. Zusatz 1892. 


lieber die Durchleuchtung der Pflauzentheile. 173 

Spalt s mit 6? parallel zu stehen kommt. Bei der Beobachtung fasst man 
das Instrument an dem Okularrohre C, richtet die OefFnung z gegeii die 
Sonne, gegen eine weisse Wolke oder gegen den blauen Himmel; das andere 
Ause wird mit der anderen Hand bedeckt. 

Obgleich ich bisher nur gewöhnliche Prismen von Krystallglas an- 
wenden konnte, so sehe ich mit einem brechenden Winkel von 60^, wenn 
der Spalt s gegen eine weisse Wolke gerichtet ist, und kein Objekt im Ob- 
jektiv sich befindet, doch die Frauenhofer'schen Linien D, E, F, G und H 
mit ziemlicher Schärfe und ich glaube aus diesem Umstände auf die Brauch- 
barkeit des Instrumentes schliessen zu dürfen. Wenn Pflauzentheile ein- 
geschaltet sind, so ist von den Linien nichts zu sehen, da in den Geweben 
das Licht diffus wird und dann bei s nach allen Richtungen zerstreut austritt. 

Um die im analysirenden Diaphanoskop untersuchten Körper auch auf 
ihre Durchlässigkeit für chemische, ultraviolette Strahlen zu prüfen, wende 
ich den von Stokes angegebenen Apparat Fig. III an. Er besteht aus 
einem Glascylinder mit Fuss, 6 — 7 Zoll hoch und etwa 1 Zoll im Durch- 
messer. Derselbe ist mit schwarzem Papier dicht umwickelt, auch der Fuss 
ist damit überklebt. An einer Seite bringt man in dem schwarzen Ueberzug 
einen Spalt von 6 — 8 mm Länge (horizontal) und 1 mm Breite an, durch 
welchen das Glas entblösst wh-d. In den Cylinder wird eine Lösung von 
schwefelsaurem Chinin gegossen, so dass das Niveau der Flüssigkeit etwas 
über dem Spalt s steht. Man stellt den Cylinder so, dass direktes Sonnen- 
licht in den Spalt fällt, während man auf den oberen Rand rr das Auge 
legt und dies so dicht als möglich, um den Raum im Cylinder von allem 
Licht ausser dem durch s einfallenden freizuhalten. Man sieht dann das 
prachtvolle Hellblau der Fluorescenz ; die unsichtbaren ultravioletten Strahlen 
des Sonnenlichtes werden in der Flüssigkeit in minder brechbare blaue 
Strahlen umgewandelt. Hält man vor s ein rothes Glas, so verschwindet 
das Phänomen vollständig, weil das rothe Glas keine chemischen Strahlen 
durchlässt; bringt man dagegen ein violettes Glas vor den Spalt, so tritt die 
blaue Fluorescenz um so schöner hervor, da das violette Glas gerade den 
brechbarsten Strahlen den Durchgang am besten gestattet. Will man nun 
einen Pflanzentheil auf seine Durchdringbarkeit für chemische Sti'ahlen prüfen, 
so legt man ihn dicht auf den Spalt s und zwar muss das in Gestalt einer 
Platte zugeschnittene Objekt den Spalt allseitig überragen, um nur durch- 
scheinendes Licht eindringen zu lassen. Entsteht nun bei vorgehaltenem Ob- 
jekt in der Flüssigkeit ein blauer Schein, so ist dies der Beweis, dass jenes 
chemische Strahlen durchlässt. 

Das schwefelsaure Chinin im Cylinder dient zur Ergänzung der Licht- 
analyse, welche das analysu-ende Diaphanoskop gewährt. 

Die zunächst folgenden Beobachtungen wurden mit einem Prisma P 
gemacht, dessen brechender Winkel nur 45^ betrug; die Höhe des Spektrums 


174 


Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 


ist hierbei gering, aber es bietet den Vortheil, auch bei sehr lichtschwachen 
Objekten noch deutliche Farben zu liefern^). 

Bei den folgenden Beobachtungen wurde das Objektiv immer gegen 
eine weisse, von der Sonne beschienene Wolke gerichtet. 


Eingeschaltetes Objekt. 


Bestandtheile des diirchscheinenden 
Liclites und das Verhalten desselben 


gegen Chininlösung. 


6. August 1860. 


K artoff el. 
Schale derselben .... 


Scheibe des Gewebes 1 mm dick 


Unreifer Apfel. 
Schichte mit Schale 2 mm dick 


Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 

geringe Fluorescenz. 
Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 

starke Fluorescenz. 
Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 

keine Fluorescenz. 
Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau. 
Roth, Orange, Gelb, Grün. 


. . . Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 
Fluorescenz. 
ohne „ 6 ,, „ .... Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau. 
„ mit „ 7 ,, ,, .... Roth, Orange, Gelb, Grün, wenig Blau. 
» » ;, 10 ,, „ .... Roth, Orange, Gelb, Grün. 

„ „ „ 23 ,, ,, .... Roth, Orange, Gelb, Grün (sehr schmal). 

Kohlrübe. 

Schale (grün) Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 

keine Fluorescenz. 
Parenchymschichte ohne Schale 2 mm dick Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett, 

starke Fluorescenz. 
Schicht mit Schale 5 mm dick .... Roth, Orange, Gelb, Grün. 
" » ;> 10 ,, „ .... Roth, Orange, Gelb, Grün. 
» >! » 23 ,, „ .... Roth, Orange, Gelb, Grün. 
„ ohne „ 10 „ „ .... Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau. 
» » » 15 „ ., .... Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau. 
Rothe Möhre (quer durchschnitten). 

Schichte 2 mm dick Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, kein 

Violett und keine Fluorescenz. 

" 4 „ ,, Roth, Orange, Gelb, Grün. 

" 1' » >. Roth, wenig Gelb. 

» "^0 ,, „ reines dunkles Roth, so breit wie Spalt s. 


1) Später bediente ich mich eines ausgezeichneten Flintglasprismas von Hart- 
nack, welches trotz der einfachen Vorrichtung zahlreiche Frauenhofer'sche Linien 
bei grosser Helligkeit des Spektrums erkennen lässt. Zusatz 1892. 


Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile,. 175 

9. August 1860. 

Einjähriger Kirschtrieb. 

Rinde desselben (grün) Roth, Orange, Gelb, Grün. 

Holz desselben, welches in der Nähe des 

Markes Chlorophyll enthält, 6 mm dick Roth, Orange, Gelb, Spur von Grün. 

Weidenzweig. 

Rinde desselben Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau. 

Holz quer durchstrahlt 4 mm dick . . . Roth und Spur von Grün, sehr schmal. 
Heracleum spondylium. 

Stengel querdurchstrahlt 

Rinde, Holz, Mark -S mm dick Roth, Orange, Gelb, Grün und Spur von 

Blau. 

Diese und viele andere Beobachtungen zeigen, dass das Eindringen des 
Lichtes in die chlorophyUarmen oder chlorophyllfreien Gewebe einem be- 
stimmten Gesetze unterliegt; die chemischen Strahlen werden schon 
von sehr dünnen Schichten geschwächt und vernichtet; die 
violetten dringen etwas tiefer, noch tiefer die blauen; Roth, 
Orange, Gelb, Grün dringen bei weitem tiefer ein als das Blau; 
zuletzt verschwindet das Roth und das Grün; also die brech- 
barsten Elemente des Lichtes werden zuerst und in den äusseren 
Schichten absorbirt, die minder brechbaren dringen sehr 
tief ein. 

Bei den folgenden Beobachtungen wurde ein Prisma P mit einem 
brechenden Winkel von 60^ angewendet. Die Blätter wurden so zuge- 
schnitten, dass sie gerade in das Rohr B passten und nach und nach mehrere 
Lagen ganz frischer Blätter eingeschaltet. Die bei dem Durchgang des 
Lichtes verursachte Zerstreuung macht, dass die Strahlen aus s nicht parallel 
zum Prisma gelangen und dies hindert das Sichtbarwerden der Fraun- 
hofer 'sehen Linien. Die Lage der Absorptiousstreifen kann also nur ge- 
schätzt werden. 

Wenn man auf die angegebene Art in das Objektiv des analysirenden 
Diaphanoskops nur ein Blatt von Kirsche, Kürbis, Runkelrübe, Chenopodien, 
Plantago, Polygonum u. s. w. einschaltet, und die Oeffnung 2 gegen die 
Sonne richtet, so zeigt das Spektrum des Spaltes alle Farben, nämlich Roth, 
Orange, Gelb, Grün, Blau, Violett; die beiden letzteren aber geschwächt und 
im Roth erscheint ein ziemlich schmaler schwarzer Streifen, der dem charak- 
teristischen Absorptionsstreifen der Chlorophyllösung völlig entspricht; im Gelb 
bemerkt man eine Verdunkelung,' Im Allgemeinen gleicht das Spektrum 
demjenigen, welches von dem durch eine verdünnte Chlorophyllösung ge- 
gangenen Licht herrührt. Schaltet man zwei bis drei Blätter ein, so wird der 
Absorptionsstreifen im Roth viel breiter, es bleibt oberhalb desselben ein 
schmaler Streifen sehr dunkles Roth übrig, so dunkel, dass man es leicht 


176 Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 

übersieht; das Blau ist beinahe vollständig vernichtet, das Violett fehlt ganz. 
Zwei bis drei Lagen grüner Blätter verhalten sich also in Be- 
zug auf das durchgehende Licht so, wie eine dickere Schichte 
von Chlorophyllextrakt oder wie eine dünnere Schichte der 
kon zentrirten Lösung. Das so erhaltene Sjiektrum besteht dann aus 
Dunkelroth, schwarzem Streifen, Hellroth und Orange, Gelb mit dunklem 
Streifen, Grün und von Spur Blau. Hält man ein beliebiges grünes Blatt 
vor den Spalt des Cylinders mit Chininlösung, so ist alle Fluorescenz ver- 
nichtet, auch wenn direktes Sonnenlicht auf das Blatt fällt. Auch in dieser 
Beziehung stimmt die im Blatte stattfindende Absorption mit der einer Schicht 
von Chlorophyllösung übereiu. 

Wenn man die grünen Blätter mit Alkohol 2—3 Tage der Sonne 
aussetzt, so werden sie vollständig entfärbt. Li diesem Zustande in dem 
Diaphanoskop untersucht, zeigen sie nichts mehr von den Absorptions- 
erscheinungen, welche dem Chlorophyll eigen sind; mit dem Farbstofl^ ist 
auch diese Reaktion verschwunden ; diese entfärbten Blättern verhalten sich 
wie anderes farbloses Parenchym oder wie weisses Papier gegen durchfallendes 
Licht. Eine Lage entfärbter Blätter liefert im Spektrum Roth, Orange, Gelb, 
Grün, Blau und viel Violett. Zwei bis drei Lagen schwächen die Intensität 
der Farben und besonders das Violett, aber Absorptionsstreifen im Roth und 
Gelb erscheinen auch jetzt noch nicht. Eben so verhalten sich chlorotische 
Maisblätter; die etiolirten Blätter lassen ebenfalls das ganze Spektrum durch, 
sogar die Fluorescenz im Chinin wird nicht verhindert; sobald sie aber 
einige Stunden dem Lichte ausgesetzt waren und eine Spur grüner Farbe 
zeigen, verhindern sie die Fluorescenz und die Absorptionsstreifen treten auf. 

Es ist eine überraschende Erscheinung^), dass der grüne Farbstoff in 
den Blättern so auf das durchfallende Licht wirkt, als ob alle Zellsäfte auf- 
gelöstes Chlorophyll enthielten; wenn dasselbe in den Blättern in Gestalt einer 
Lösung vorhanden wäre, so wäre das eigenthümliche Verhalten des Spektrums 
durchaus nicht auffallend; da aber der Farbstoff nur in den Chlorophyll- 
körnern enthalten ist, welche nicht einmal kontinuirliche Schichten bilden, 
sondern lose neben einander liegend nur die Wände der Zellen bedecken, 
so muss es auffallen, dass das Licht dennoch in eine so vollständige Be- 
rührung mit dem Farbstoff bei seinem Durchgang durch das Gewebe kommt. 
Obgleich also der Farbstoff in den Blättern nicht gelöst ist, wirkt er dennoch 
auf das einfallende Licht als ob er wirklich gelöst wäre. Es hat diese That- 
sache gewiss eine allgemeine und wichtige Bedeutung für die Oekonomie des 


1) Gegenwärtig würde man allerdings genauere Beobachtungen verlangen dürfen 
als die von mir vor 32 Jahren gemachten. Indessen sind dieselben zur Begründung 
der von mir gezogenen Schlüsse hinreichend und haben zu späteren Untersuchungen 
Anlass gegeben, worüber man das Nöthige in den späteren Auflagen meines Lehr- 
buches, besonders in Aufl. IV 1874, pag. 729 ff. findet. Zusatz 1892. 


Ueber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 177 

vegetabilischen Lebens. Wir wissen, dass zur Assimilation des Kohlenstoßes 
d. h. zur Zersetzung der Kohlensäure in den Blättern der grüne Farbstoff 
und das Licht zusammen wirken müssen, dass das Licht die Abscheidung 
des Sauerstoffes nur dann bewirkt, wenn es auf Chlorophyll trifft. Da wir 
nun finden, dass jeder Lichtstrahl, der auf das Blatt fällt, auch wirklich mit 
dem Farbstoff in Berührung kommt, so müssen wir schliessen, dass auch 
jeder auffallende Lichtstrahl in Wirksamkeit tritt, dass keiner verloren geht, 
keiner müssig das Gewebe durchdringt. Es wird also die Ki-aft des Lichtes, 
welches auf ein Blatt fällt, vollständig ausgebeutet. 

Um nun auf die Eingangs gemachten Betrachtungen wieder zurückzu- 
kommen, können wir aus den mitgetheilten Beobachtungen uns im Allge- 
meinen eine Vorstellung von der Vertheilung des Lichtes in dem Inneren 
der vegetabilischen Gewebe bilden. Denken wir uns einen jungen Apfel, 
eine noch grüne Pflaume, eine junge Kohlrübe, einen krautigen oder einen 
einjährigen verholzten Stammtheil, so werden wir in allen diesen Fällen an- 
nehmen müssen, dass Licht bis in die innersten Theile derselben eindringt, 
aber jede Schichte des Gewebes erhält eine andere Strahlenmischung; zunächst 
nimmt die Intensität der Durchleuchtung von aussen nach innen hin ab; 
wichtiger ist aber der Umstand, dass jede Schichte nicht nur eine ihr eigen- 
thümliche Intensität der Beleuchtung, sondern noch mehr eine ihr eigene 
Qualität des Lichtes empfängt. Jede Strahlengattung, welche von einer 
mehr äusseren Schichte absorbirt wird, fehlt natürlich in dem Licht, welches 
zur nächst inneren Schicht gelangt. Die äusserste Schichte der Rinde erhält 
die ganze volle Wirkung des Lichtes, in ihr finden die Strahlen jeder Brech- 
barkeit und Eigenschaft Zutritt; sie absorbirt aber die chemischen Strahlen 
beinahe vollständig und ausserdem einen Theil der violetten, blauen und 
rothen; die nächst innere Schicht erhält ein Licht, in welchem die weniger 
brechbaren Elemente vorwiegen ; eine noch tiefere Zellenlage erhält nur Roth, 
Orange, Gelb, Grün, und die innersten Zellen werden endlich nur von sehr 
schwachen, rothen und grünen Strahlen durchleuchtet. Da wir nun wissen, 
dass die verschiedenen Theile des Sonnenspektrums sehr verschiedene chemische 
Wirkungen äussern, so liegt die Vermuthung nahe, dass die chemische Cha- 
rakteristik der verschiedenen Schichten der Pflanzentheile mit ebenso charak- 
teristischen photochemischen Prozessen in denselben Hand in Hand geht. 
Ferner, wo man grünen Farbstoff im Innern von Pflanzentheilen findet, wird 
man immer seine Entstehung zunächst als eine Lichtwü-kung betrachten müssen, 
so lange nicht der Beweis geliefert ist, dass an den betreffenden Stellen auch 
bei absoluter Finsterniss Chlorophyll entstehen kann ^). 


1) Letzteres ist bei den Keimpflanzen der Koniferen wirklich der Fall, wie in 
der vorausgehenden Abh. V, p. 143 gezeigt wurde. — Später habe ich mich auch 
davon überzeugt, dass die Laubblätter echter Farne in tiefster Finsterniss Chlorophyll 
bilden, was die Equisetenhalme nicht thun. Zusatz 1892. 

Sachs, Gesammelte Abhandlungen. I. 12 


J78 lieber die Durchleuchtung der Pflanzentheile. 

Das Licht, welches auf den Boden eines dicht geschlossenen Hoch- 
waldes fällt, wird mehr oder weniger die Zusammensetzung dessen haben, 
welches durch ein oder mehrere grüne Blätter gegangen ist; es werden in 
diesem Lichte vorzugsweise rothe, gelbe, grüne Strahlen vertreten sein, die 
blauen, violetten und chemischen aber nur in geringer Menge sich finden ; da 
freilich auch zwischen den Blättern hindurch Tageslicht einfällt, so wird jene 
Mischung zum Theil verwischt werden, es wird kein absoluter Mangel an 
den brechbarsten Strahlen stattfinden, aber doch ein relativer. Wenn nun 
von der eigentlichen Waldvegetation diejenigen Pflanzen ohnehin ausgeschlossen 
sind, welche das volle ungeschwächte Tageslicht bedürfen, so werden aber 
auch anderseits davon diejenigen Schattenpflanzen ausgeschlossen bleiben, 
welche zwar ein gemindertes Licht verlangen oder ertragen, darin aber 
alle Elemente desselben in gewöhnlicher Mischung verlangen; die Wald- 
pflanzen müssen oflfenbar als solche betrachtet werden, welche bei geringer 
Intensität des Lichtes sich vorwiegend mit den minder brechbaren Strahlen 
begnügen, oder verhältuissmässiges Uebergewicht derselben über die brech- 
baren vertragen. 


VIII. 

Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und 
Entfaltung verschiedener Pflanzenorgane. 

1S63. 

(Aus der Botanischen Zeitung von Molil und Sehlechtendal 18G3.) 

1. Neubildungeu. 

Die räumlich und zeitlich geregelten Zelltheilungsfolgen, auf denen die 
Neubildung der Pflanzenorgane beruht, finden in dem normalen Verlaufe der 
Vesetation o-ewöhnlich an solchen Orten statt, welche dem unmittelbaren 
Einfluss des Tageslichtes ganz oder theilweise entzogen sind, und nur wenige 
Arten von Zellbildungen erfolgen an solchen Stellen, welche ihm einen un- 
geschwächten Zutritt gestatten. Die unterirdischen Wurzeln, Rhizome und 
Knollen bilden sich oft so tief im Innern eines dichten schlüssigen Bodens, 
dass bei ihnen von einer unmittelbaren Mitwirkung des Tageslichts kaum 
mehr die Rede sein kann; aber auch die Neubildung der Blüthenknospen 
erfolgt nicht selten in tiefer Finsterniss, wenn, wie bei Tulipa, Hyacinthus 
u. a. dicke Lagen umhüllender Zwiebelschalen oder wie bei Crocus, Arum 
u. a. überliegende Erdschichten von hinreichender Dicke das Tageslicht von den 
Neubildungsherden abhalten. Beispiele in unterhdischer Finsterniss erfolgender 
Bildungsprozesse von noch anderer morphologischer Bedeutung bieten die 
Keimung der Mondraute^) und die Entwickelung der unterirdischen Pilze. 
Selbst an oberirdischen Pflanzentheilen treten aber die Vorgänge der Zell- 
theilung oft in tiefer Dunkelheit ein. Das Zellen bildende Cambium älterer 
Baumstämme und mehrjähriger Aeste ist gewöhnlich von einer undurchsichtigen 
Borke umhüllt; die erste auf Zelltheilung beruhende Bildung nächstjähriger 
Sprosse findet oft in einer Umhüllung zahlreicher Schuppen statt, von 
denen zwar jede einzelne ziemlich durchscheinend ist, die aber zusammen 


1) Hofmeister, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen II. in Ab- 
handl. d. K. Sachs. Ges. d. Wiss. 1857. 

12* 


180 Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 

eine opake Hülle darstellen (Aesculus); so erfolgt auch die erste Anlage 
des Blüthenstandes unserer Gramineen in der verdunkelnden Umhüllung 
der Blattscheiden, Avelche bei den Cerealien allerdings keine vollständige ist, 
bei Zea Mais aber bei der grossen Zahl der umhüllenden Scheiden gewiss 
einen so hohen Grad erreicht, dass bis zu den verborgenen Bildungsstätten 
der Inflorescenzen ein dem menschlichen Auge kaum mehr wahrnehmbares 
Licht vordringt. Selbst in den zahlreichen Fällen, wo durch rasch eintretende 
Streckung der jungen Internodien die wachsenden Knospen der Beschattung 
der älteren Laubblätter entführt werden, wie bei Bryonia dioica, Cucurbita, 
Humulus, Phaseolus, Vicia, Robinia Pseudacacia, Crataegus Oxyacantha, 
Sambucus nigra u. v. a. ist dennoch die sich verlängernde und Blätter 
bildende Stammspitze vor dem Zutritt des intensiveren Tageslichtes geschützt, 
da die sie umhüllenden Knospenblätter durch ihre dichte Lagerung und die 
bedeutende Undurchsichtigkeit ihres jungen Gewebes und oft auch durch 
dichte Behaarung nur sehr geschwächtes Licht bis zu den innersten Bildungs- 
herden der Knospen gelangen lassen, Verhältnisse, die sich bei der ana- 
tomischen Präparation hinreichend als Verdunkelung geltend machen. 

Dagegen finden aber auch häufig Zelltheilungsvorgänge unter stark 
durchscheinenden Umhüllungen statt, welche das Tageslicht noch in nam- 
hafter Stärke zutreten lassen. Die verdickende . Cambiumschicht einjähriger 
Zweige ist durch die grüne Rinde und selbst durch das anfänglich dünne 
Periderm keineswegs vollständig verdunkelt; ich überzeugte mich in vielen 
Fällen, dass das Tageslicht nicht nur durch die Rinde solcher Zweige, sondern 
auch bis in das Mark derselben mit einer Intensität durchdringt, welche 
selbst dem durch helles Tageslicht abgestumpften Auge leicht wahrnehmbar 
ist. Ebenso wenig ist die Neubildung des Holzes im Stamm von Heliauthus 
annuus und tuberosus, der Nicotiana- und Brassica-Arten durch die dünne 
grüne Rinde vor dem Licht geschützt. 

Die der Befruchtung folgenden Zellenbildungen müssen in manchen 
Fällen allerdings in tiefster Finsterniss vor sich gehen, wie bei dem Mais 
und im Zapfen der Abietineen; bei vielen Pflanzen ist aber die dem Licht 
ausgesetzte Fruchtknotenwand so dünn und so durchscheinend, dass in die 
befruchteten Samenknospen Licht von bedeutender Intensität durchscheinen 
kann. So fand ich [nach der in der vorigen Abhandlung beschriebenen 
Methode], dass selbst bei trübem regnerischem Wetter hellgrünes Licht durch 
die junge 14 mm dicke Aprikose hindurchgeht, noch stärker wurde eine 
jüngere Frucht durchleuchtet. Eine junge Feige, Anfangs Mai, 18 mm dick, 
der Länge nach halbirt und quer durchleuchtet (von direktem Sonnenlicht), 
liess ein sehr helles grünes Licht durchscheinen; ebenso wurde eine 9 mm 
dicke junge Stachelbeere durchleuchtet, und der ganze 6 mm dicke Frucht- 
knoten von Tulipa liess auffallende Sonnenstrahlen als hellgrünes Licht 
durchscheinen. Noch stärker als in diesen Fällen muss die Erleuchtung 


Ueber den Eiufluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 181 

der Fruchtkuotenhöhle bei den Stellaria- Arten, dem Tabak und anderen 
dünnwandigen Früchten sein; allerdings wird durch die Blumenkrone und 
den Kelch das auffallende Licht gerade zur Zeit der Befruchtung von dem 
Fruchtknoten abgehalten. Abgesehen von den geringeren Differenzen ist es 
gewiss immer nur ein ziemlich geringer Bruchtheil des Tageslichts, w^elcher 
bis zu den Bildungsstätten des Embryos und Endosperms durchdringt, ein 
Bruchtheil nicht bloss in Bezug auf die Intensität, sondern auch in Rück- 
sicht der Qualität und Zusammensetzung des Lichtes, denn meine früheren 
Untersuchungen über die Durchleuchtung zeigen , dass vorzugsweise die 
Strahlen des rothen Spektrum-Endes, nämlich Grün, Gelb, Roth tief in das 
Pflanzenge webe eindringen, während die stärker brechbaren und chemisch wirk- 
samsten Strahlen schon in den obei-flächlichsten Gewebeschichten absorbirt werden. 

Durch die Sporangienwand der Farnkräuter und Moose würde das 
Tageslicht in namhafter Stärke eindringen, wenn diese Pflanzen nicht ohne- 
hin gewöhnlich an schattigen Orten wüchsen, und zudem ist die Farn- 
kapsel durch ihre Stellung, durch das Indusium u. dergl. , die Mooskapsel 
durch ihre Haube geschützt. Die Prothallien der Farne und die Vorkeime 
der Moose, sowie die vegetativen Theile der Lebermoose scheinen wesentlich 
auf Beschattung durch fremde Umgebungen angewiesen. Das Wachsthum 
des Flechtenthallus ist wenigstens in vielen Fällen dem intensivsten Tages- 
licht völlig preisgegeben, wenn überhaupt zur Zeit so intensiver Beleuchtung 
der Thallus wächst, was immerhin fraglich erscheint; in die jungen Sporen- 
schläuche dringt gewiss auch bei den Flechten, welche an sonnigen Orten wachsen, 
nur sehr geschwächtes Licht, da bekanntlich selbst sehr dünne Schnitte der 
Receptacula noch in hohem Grade undurchsichtig sind. 

Doch auch bei höheren Pflanzen treten Zellenbildungen an Stellen auf, 
welche dem Tageslicht völlig ausgesetzt sind, so die auf Zelltheilung beruhende 
Bildung von Spaltöffiuingen , besonders auf der Oberseite der Blätter. Bei 
Beta vulgaris und Reseda luteola z. B. findet man alle Entwickelungsstufen 
derselben auf Blättern von 4 bis 6 cm Länge, welche längst aus der Knospe 
hervorgetreten, dem Tageslicht frei ausgesetzt siiid. Die Zelltheilungen, durch 
welche die erste Korkschicht unter der Epidermis der Zweige entsteht, sind 
bei der Durchsichtigkeit der Oberhaut einem kaum geschwächten Tages- 
licht zugängig, doch finden gleichnamige Bildungen auch in tiefster Finster- 
niss statt, denn grosse Spaltöffiiungen fand ich auf den Stolonen und jungen 
Knollen der Kartoffel, kleinere auf der unterirdischen Kotyledonarscheide 
des Dattelkeim, und Korkgewebe bildet sich bekanntlich auch unterirdisch. 
Es werden weitere Untersuchungen zeigen, ob jene Zellbiidungen, welche 
ihrer Lage nach einem ungeschwächten Licht preisgegeben sein würden, 
nicht vielleicht periodisch in der Nacht fortschreiten und am Tage in den 
Uebergangsstadien verharren. Eine solche Vermuthung wird wenigstens 
nahe gelegt durch den Umstand, dass die meisten und wichtigsten Neu- 


182 Ueter den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 

bildungen unter verdunkelnden Umhüllungen vor sich gehen; man könnte 
fast sagen, dass sich mit zunehmender Höhe der Organisation auch das 
Streben immer deutlicher geltend mache, die Zellbildungsherde dem Licht 
möglichst zu entziehen, Noch entschiedener spricht aber für jene Ver- 
muthung eine von den grünen Algen hergenommene Analogie, bei denen, 
wie Alex. Braun in einer anziehenden Schilderung dai'legte, die wesent- 
lichsten Vorbereitungen zur Zellbildung in der Nacht eintreten ^). Er über- 
zeugte sich, dass bei den grünen Algen die Vorbereitung zur Keimzellen- 
bildung, insbesondere das damit verbundene Verschwinden des Amylums in 
der Nacht beginnt und meistens auch in einer Nacht so weit fortschreitet, 
dass mit dem nächsten Morgen die Bildung der Keimzellen zur Vollendung 
kommen und die Geburt eintreten kann; bei Hydrodictyon komme zuweilen 
der interessante Fall vor, dass einzelne Zellen im Laufe der Nacht ihre 
Vorbereitung zur Theilung nicht vollenden, sie verharren dann den Tag über 
ohne bemerkliche Veränderung und beendigen erst in der zweiten Nacht die 
Vorbereitung für Schwärmzellbildung, Auch bei Ulothrix zonata erfolge die 
Theilung des grünen amylumhaltigen Inhaltes in der Nacht, Geburt und 
Schwärmen der neu entstandenen Gonidien am Vormittag, aber an einem 
regnerischen Tage sah er sie erst am Abend austreten, nachdem vorher zwischen 
5 und 6 Uhr das Wetter sich aufgehellt hatte. Auch Thuret^) sagt, man 
könne es als allgemeine Regel hinstellen, dass im normalen Verlauf der 
Austritt der Zoosporen in den ersten Stunden des Tages stattfinde, die vor- 
bereitende Sonderung des Protoplasmas muss demnach im Dunkel der Nacht 
vor sich gehen; wenn jenes Gesetz, fährt Thuret fort, bei den Ulven und 
Ektokarpus nur wenig konstant ist, so giebt es dagegen Algen, w^elche hierin 
eine überraschende Regelmässigkeit zeigen. Bei Cutleria multifida z. B. sei 
es die erste Morgendämmerung, in der das Schwärmen eintritt und die einzige 
bestimmte Ausnahme bot Enteromorpha clathrata, wo die Emission der Sporen 
immer am Nachmittag eintrat; ob in dem letzteren Falle die Vorbereitung 
des Protoplasmas unter dem Einfluss des Tageslichtes stattfindet, ist leider 
nicht bemerkt^). 

Aus Cohn's Beschreibung der Entwickelung des Pilobolus crystalli- 
nus^) geht hervor, dass bei diesem Pilz das Zerfallen des Protoplasmas in 
eine grosse Zahl von Sporen ebenfalls in der Nacht eintritt, nachdem die 
Keimung am Nachmittag stattgefunden und bis zum Eintritt der Nacht das 
Sporangium gebildet wurde. Auch hier hängt die Befreiung der schon ge- 
bildeten Sporen vom Lichte ab^). 

1) Verjüngung, pag. 235 ff. 

2) Annales des sciences nat. 1850. T. XIV. p. 246 ff. 

3) Eines der schönsten und leicht zugänglichen Beispiele liefern die Spirogyren, 
deren Zelltheilungen in der Zeit nach Mitternacht stattfinden. 

4) Verh. der Leopoldina, XV. Bd. 1. Abth. p. 51S. 

5) Hofmeister, in Flora 1862. p. 515. 


Ueber den Eiufluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 183 

Wenn in allen diesen Fällen die inneren Bewegungen des Protoplasmas, 
welche die Zelltheilung zur Folge haben, im Finstern stattfinden und somit 
das Licht dabei entbehrlich, vielleicht sogar hinderlich erscheint, so schliesst 
sich daran die weitere Thatsache, dass eine andere dem Protoplasma eigen- 
thümliche Lebensäusserung ebenfalls von dem direkten Einfluss des Tages- 
lichtes unabhängig ist, ich meine die sogen. Strömung und Cirkulation, 
Meyen^), eine Behauptung Dutrochet's zurückweisend, sagt: das Liebt 
scheint auf die Bewegung in den Schläuchen der Charen durchaus gar keine 
Wirkung auszuüben, denn er habe Charenpflanzen mehrere Monate lang in 
einem dunklen Räume bedeckt stehen lassen, aber bei einer Temperatur von 
7 bis 8° R. noch immer so lebhafte Bewegungen bemerkt, als eben dieselben 
Pflanzen im Sommer und bei einer höheren Temperatur zeigten." Dutrochet 
liess Charen in einem finstern Räume bei 14 bis 22° C. verweilen und fand, 
dass die Bewegung in den meisten langsamer wurde und in den jungen 
Pflanzen am 24. oder 26. Tage aufhörte, indem sie vergeilten. Diese An- 
gaben vertragen sich sehr wohl, wenn man bedenkt, dass bei erhöhter Tem- 
peratur auch die nächtliche Athmung und der dadurch bewirkte Verlust an 
KohlenstoflT sich steigert und so bei Dutrochet die Pflanze eher zu Grunde 
richten musste, als bei dem Versuch Meyen's. Wemi aber die Bewegung 
des Protoplasmas im Finstern so lange dauert, bis die Pflanze dm'ch Etiole- 
ment verdirbt, so kann man sagen, dass jene von dem unmittelbaren Licht- 
einfluss unabhängig ist. Ein von mir gemachter Versuch zeigt sogar, dass 
die Cirkulation des Protoplasmas selbst dann noch fortdauert, wenn sich der 
Einfluss der Finsterniss schon durch Etiolemeut geltend macht. Am 3. Aug« 
1862 stellte ich eine im Topfe am Fenster erwachsene Pflanze von Cu- 
curbita Pepo in einen hölzernen finstern Schrank; am 7. August zog ich 
schmale Streifen von dem Stiele eines jungen Blattes ab, der bereits zu ver- 
geilen anfing und fand die Bewegung des Protoplasmas in den grossen Haar- 
zellen noch sehr lebhaft; bei gleicher Untersuchung konnte ich selbst am 
15. Aug., also nach 1 2tägiger Verdunkelung, die Bewegung des Protoplasmas 
in den Haaren stark vergeilter Blattstiele noch mit derselben Lebhaftigkeit 
stattfinden sehen, wie bei einer am Südfenster stehenden Pflanze. 

Da, wie aus dem Bisherigen erhellt, wohl die Mehrzahl der auf Zell- 
theilung beruhenden Bildungsprozesse dem Einfluss des Tageslichtes durch 
räumliche oder zeitliche Anordnung mehr oder weniger entzogen sind, so ist 
mindestens zu vermuthen, dass darin eine für die Vegetation allgemein günstige 
Bedingung gegeben ist, denn man muss prinzipiell annehmen, dass Einrichtungen, 
im organischen Leben, welche bei den verschiedensten Organisationsverhält- 
nissen wiederkehren und welche zumal bei hochentwickelten Organismen auf- 
treten, für den ganzen Vorgang der Lebenserscheinungen günstig sein müssen, 
wenn sie sich auch nicht ohne Weiteres als solche geltend machen. Wenn 

1) Neues System der Pflanzen-Physiologie, II. p. 223. 


184 lieber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 

wir im Allgemeinen die vegetative Entwickelung mit zunehmender Temperatur 
sich steigern sehen, ohne dass deshalb die niederen Temperaturen über Null 
absolut unfähig sind, geringere Grade der Vegetation zu unterstützen, so ist 
daraus zu schliessen, dass eine höhere Temperatur eine begünstigende Be- 
dingung, wenn auch nicht gerade eine allgemein nothwendige Bedingung 
des Vegetationsprozesses ist, und in demselben Sinne scheinen höhere 
Grade von Dunkelheit eine begünstigende Bildung speziell für die auf Neu- 
bildung von Zellen beruhenden Vegetationsprozesse zu sein, während umge- 
kehrt mit der Steigerung der Lichtintensität die assimilirende Thätigkeit der 
grünen Organe gesteigert wird. Und wenn dies gilt, so wird man zugeben 
müssen, dass der Vegetationsprozess um so ausgiebiger, rascher und kräftiger 
sich vollzieht, je mehr bei einer Pflanze die Neubildungsherde verdunkelt 
und je mehr zugleich die fertigen grünen, assimilationsfähigen Organe dem 
Tageslicht ausgesetzt sind; die dazu nöthigen Einrichtungen treten um so 
entschiedener hervor, je höher wir in der Reihe der Pflanzenformen empor- 
steigen, während dagegen bei den niederen Formen eine solche Sonderung 
nicht eintritt, aber auch weder die Massenproduktion, noch die morphologische 
Ausbildung sich mit der der höheren Pflanzen messen kann. Um zu zeigen, 
dass die Annahme, die Dunkelheit begünstige die Zellbildungsprozesse, die 
Wahrscheinlichkeit für sich hat, kann man zunächst anführen, dass auch 
solche Zelltheilungen, welche an stark beleuchteten Oberflächen einzutreten 
pflegen, durch starke Verdunkelung nicht verhindert Averden, und noch 
beweisender sind natürlich solche Fälle, wo auf abnorme Weise im Finstern 
Neubildungen entstehen, welche au denselben Stellen im Licht nicht eintreten 
würden. Für Beides sollen hier einige Erfahrungen ihren geeigneten Oi't 
finden. 

Bei Beta vulgaris zeigen die Blätter im Anfang der zweiten Vege- 
tationsperiode die Entstehung der Spaltöffnungen zu einer Zeit, wo sie schon 
der vollen Wirkung des Tageslichtes ausgesetzt sind. Die 5 cm lange La- 
mina eines im Freien entwickelten dunkelgrünen Blattes liess auf beiden 
Seiten neben fertig ausgebildeten Spaltöffiumgen auch alle Entwickelungs- 
stufen derselben erkennen; ich sah solche, wo der Porus eben anfing sich 
zu bilden, andere, wo die jungen Schliesszelleu noch durch eine einfache 
Lamelle getrennt waren, ferner solche, bei denen auch diese Theilung der 
Mutterzelle noch nicht stattgefunden hatte, und endlich Hessen sich die Mutter- 
zellen der Spaltöffnungen selbst bis auf ihre frühesten Entwickelungsgrade 
zurückverfolgen; die verschiedensten Bildungsstufen fanden sich regellos neben 
einander. Gleichzeitig mit jener ins freie Land gepflanzten Rübe war eine 
eben solche in einen Blumentopf gesetzt und in den dunklen Raum eines 
geräumigen Schrankes gestellt worden, um dort zu vergeilen. Die Blätter 
entwickelten sich eben so zahlreich und etwas rascher als im Freien, der 
Grad der Dunkelheit war hinreichend, keine Spur von grüner Färbung auf- 


Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 185 

kommen zu lassen, die Blätter wurden rein und intensiv gelb^). Diese 
Dunkelheit, welche die Bildung des grünen Farbstoöes vollständig verhin- 
derte, war aber keineswegs im Stande, die Entwickelung der Spaltöffnungen 
zu stören, zum Beweise, dass die Bildung derselben, wenn überhaupt, doch 
bei weitem nicht in dem Grade vom Licht abhängt, wie die Entstehung des 
Blattgrüns derselben Pflanze. Vergeilte Blätter von demselben Entwickeluugs- 
grade, wie das obige, zeigten ebenfalls alle Entwickelungsstufen der Spalt- 
öff'nungen, von den jungen Mutterzellen derselben bis zu den fertig ausge- 
bildeten Schliesszellen. Diese im Finstern entstandenen Schliesszellen ent- 
hielten statt der gewöhnlichen grünen Kürner deutlich ausgebildete „vergeilte 
Chlorophyllköi'ner" ^). Ganz dasselbe Resultat ergab der gleiche Versuch 
mit Dahlia variabilis: In Blumentöpfe gepflanzte Knollen wurden gleichzeitig 
am Lichte und im Finstern zum Austreiben gebracht, die ersten Blättchen 
der jungen Triebe untersucht; die völlig vergeilten zeigten ebenso wie die 
am Lichte dunkelgrün gewordenen sämmtliche Entwickelungsgrade der Spalt- 
öünungen, die Schliesszellen enthielten auch hier regelmässig gelagerte, grosse, 
gelbliche, vergeilte Chlorophyllkörner. Bei entwickelten Keimpflanzen von 
Phaseolus multiflorus zeigten die am Lichte dunkelgrün gewordenen, etwa 
3 cm langen Frimordialblätter ebenso wie die im Finstern entwickelten 
gelben vergeilter und gleich alter Keimpflanzen alle Entwickelungsstadien der 
Spaltöffnungen auf beiden Seiten, auch hier enthielten die fertig ausgebildeten 
Schliesszellen vergeilte Chlorophyllkörner. 

Ein Versuch mit Nicotiana rustica zeigt, dass die geschwächte Be- 
leuchtung, welche innerhalb des Fruchtknotens den befruchteten Samenknospen 
zu Theil wird, nicht unmittelbar noth wendig ist zur Ausbildung der keim- 
fähigen Samen. Eine im Blumengefäss am Südfenster 1861 erwachsene, 
etwa 4 Monate alte Tabakpflanze, deren kräftiges Aussehen einen genügen- 
den Ernährungszustand bekundete, hatte im August angefangen zu fruktifi- 
ziren. Die schon angesetzten Früchte und Blütheu, sammt den weiter vor- 
gerückten Blüthenknospen wurden sämmtlich abgeschnitten und die Pflanze 
am 20. August in den finsteren Raum gestellt. Xach 10 bis 11 Tagen 
hatten sich zwei neue Inflorescenzen mit weissen Stielen entwickelt, die älteren 
unteren Blüthen jeder Liflorescenz hatten grünliche Kelche, offenbar in Folge 
der Lichtwirkung, welche sie früher schon im Knospenzustande erfahren 
hatten; bei den jüngeren Blüthen waren die Kelche vergeilt, d. h. farblos. 
Die im Finstern entfalteten Corollen der ersten Blumen waren gelb und 
hatten nahezu das normale Aussehen ; an jeder der im Finstern entwickelten 


1) Diese gelbe Färbung der Blätter von Beta rührt von einer gelben in den 
Zellen enthaltenen Flüssigkeit her und findet sich nur bei gelbschaligen Rüben; bei 
rothschaligen Rüben führen die Mesophyllzellen etiolirter Blätter einen rothen Saft. 

■^) Botan. Ztg. 1862. No. 44. 


* 


186 Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 

Inflorescenzen bildete sich durch Selbstbefruchtung eine Frucht, deren Wand- 
ung gelblich weiss, durch Lichtmangel vergeilt war; beide Früchte erreichten 
ein Volumen, welches das im Freien entwickelter um etwas übertraf; bei 
der einen war die Kapselwand schon lange vor dem Eintritt der Reife der 
Länge nach aufgesprungen, so dass die reifenden Samen an dieser Seite dem 
Luftzutritt im dunkeln Räume ausgesetzt waren. Auch die Corolle einer 
Blüthe mit weissem Kelch Avar der Länge nach gespalten. Aus den Achseln 
der untern Blätter, welche um diese Zeit noch grün waren, entwickelten sich 
im Finstern Zweige, deren erste Blätter grünlich (von früherem Lichteinfluss), 
deren jüngere aber nur an der Spitze grünlich waren, W'ährend die später 
nachgewachsenen Basaltheile gelblich weiss vergeilten. So verhielt sich die y 

Pflanze am letzten August. Am 8. September waren die unteren früher 
grünen Blätter völlig gelb geworden, aber noch saftig, mit Ausnahme des 
untersten, schon welken ; auch hatten sich noch neue Blüthen mit weissen 
Kelchen und Kronen auf weissen Stielen entwickelt. Die im Finstern ent- 
standenen Früchte wurden später reif, von den aufbewahrten geernteten 
Samen wurden im Januar 1862 37 Stück in einen Topf gesäet, wo sie in 
der Nähe des Ofens zahlreich keimten. 

Während im Freien durch das dünne Carpell sicherlich eine nicht 
unbedeutende Lichtintensität bis zu den Samenknospen vordringt, fand hier 
offenbar die Befruchtung und die darauf folgende Neubildung im Embryo- 
sack in einer sehr tiefen Finsterniss statt und zeigte somit, dass das durch- 
scheinende Licht für diesen Prozess nicht unentbehrlich ist, obwohl keines- 
wegs die Vermuthung ausgeschlossen bleibt, dass der normale Beleuchtungs- 
grad für die Ausbildung der Samen vielleicht günstiger ist. Besser wäre 
es gewesen, den Blüthenstamm allein zu verfinstern, während die Blätter hätten 
dem Lichte ausgesetzt bleiben müssen, sie hätten dann ihr Ernährungsgeschäft 
fortsetzen können und die Zahl der Früchte würde so bei ungestörter Elatt- 
thätigkeit eine grössere geworden sein^); bei meinem Versuch war nicht nur 
die unmittelbare Lichteinwirkung in Bezug auf die Früchte beseitigt, sondern 
auch die Assimilationsthätigkeit der Pflanze dadurch sistirt, dass die Blätter 
dem Lichte entzogen waren. Aber gerade weil trotz dieser Uebelstände denn- 
noch keimfähige Samen sich im Finstern bildeten, zeigt der Versuch desto 
deutlicher, dass die unmittelbare Mitwirkung des Lichtes bei der Ausbildung 
der Blüthe und der Frucht in diesem Falle entbehrlich erscheint, und ich 
habe nur noch zu bemerken, dass ich dieses günstige Resultat zum grossen 
Theil dem Umstände zuschreibe, dass die Pflanze vorher lange Zeit unter 


1) Eine derartige Anordnung stellt sich bei der Geocarpie von selbst her 
(Treviranus, botan. Ztg. 1863. No. 18), und eine Annäherung dazu findet schon 
statt, wenn sich die jungen Früchte im Schatten der Blätter verbergen, während 
diese selbst den Lichtstrahlen ausgesetzt sind. 


Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 187 

dem Einflüsse des Lichtes Nährstoffe assimiliren und ansammeln konnte, um 
dann im Finstern das Material zur Ausbildung der Inflorescenzen und Früchte 
in sich selbst vorzufinden. 

Wenn die vorstehenden Angaben zeigen, dass Neubildungen, welche 
gewöhnlich unter dem Einfluss stärkeren oder geschwächten Lichtes stattfinden, 
auch bei einem solchen Grade von Dunkelheit noch eintreten, Avelcher das Grün- 
werden verhindert, so zeigt dagegen folgende Erfahrung, dass die Neubildung 
von Wurzeln wenigstens in manchen Fällen durch Verdunkelung geradezu 
begünstigt wird. An völlig etiolirten Keimpflanzen von Phaseolus, Vicia 
Faba, an den Knollontrieben von Helianthus tuberosus kommen oft hoch 
über der Erde zahlreiche Adventivwurzeln zum Vorschein, während solche 
allerdings auch aus den untersten Stammtheilen am Lichte vegetirender Exem- 
plare auftreten, aber nur soweit der Stamm von Erde umgeben ist. Es 
scheint also nicht die Feuchtigkeit oder überhaupt die Umgebung des Bodens, 
sondern vielmehr die Dunkelheit begünstigend auf die Neubildung der Neben- 
wurzeln zu wirken. Viel schlagender trat diese Erscheinung bei Cactus 
speciosus hervor. Ein bisher am Fenster vegetireudes Exemplar mit zwei 
etwa 10 cm langen Gliedern wurde im Juni 1862 in den dunkeln Schrank 
gestellt. Es bildeten sich in vier Wochen 4 neue Triebe, deren jeder unter 
seiner Spitze Adventivwurzeln erzeugte, welche 3 — 5 mm Länge erreichten, sie 
kamen, die Rinde durchbohrend, aus dem Gefässbündelkörper horizontal 
hervor. Als die Pflanze später ans Fenster gestellt wurde, vertrockneten 
diese Adventivwurzeln, es bildeten sich aber am Lichte zwei neue, grosse, 
grüne, blattartige Glieder, und als dann die Pflanze im Herbst abermals in 
den finstern Raum gestellt wurde, bildeten sich tuiter dem Gipfel der beiden 
Glieder auch diesmal Adventivwurzeln, bei dem einen Gliede 2 auf der einen, 
4 auf der andern flachen Seite; bei dem andern 3 auf der einen, 2 auf der 
andern. Diese Wurzeln hatten 1 — 6 mm Länge erreicht, als die Pflanze 
wieder an das Fenster gestellt wurde, wo sie nun vertrockneten, während 
die noch grünen Stammglieder weiter fortlebten. Nachdem die Pflanze den 
Winter am Fenster zugebracht hatte, wurde sie im März 1863 nochmals in 
den dunkeln Schrank gestellt, wo sie bis Anfang Mai verblieb, es bildeten 
sich abermals vier neue Sprosse aus den unteren Theilen der älteren Glieder 
und erreichten 3 — 5 — 7 — 10 cm Länge. Als die Pflanze wieder an das 
Licht gestellt wurde, waren diesmal keine neu entstandenen Adventivwurzeln 
zu bemerken und ich glaubte schon meine Erwartung getäuscht zu sehen; 
als ich aber 10 — 11 Tage später die Pflanze wieder besah, fand ich, dass 
an drei der neu entstandenen Sprosse Adventivwurzeln ausgetreten waren, 
an einem derselben auf Vorder- und Hinterseite je eine, an den beiden 
grösseren je 2 auf der einen und 1 auf der andern Seite, die zwei benach- 
barten Wurzeln standen in diesem Falle nicht unter sondern neben einander; 
im ersten Falle kamen die Adventivwurzeln dicht unter der Stammspitze 


188 lieber dea Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung. 

hervor, in den beiden andern (7 und 10 cm langen Gliedern) dagegen etwa 
2 cm unterhalb der Spitze. Offenbar waren die ersten Anlagen, die eigent-